Чем больше биомасса популяции, тем ниже должен быть занимае­мый ею трофический уровень, или иначе: на конце длинных пищевых цепей не может быть большой биомассы.

Изучение законов продуктивности экосистем, возможность коли­чественного учета потока энергии чрезвычайно важны в практическом отношении, так как первичная продукция агроценозов и эксплуатиру­емых человеком природных сообществ — основной источник запасов пищи для человечества. Весьма важна и вторичная продукция, кото­рую получают за счет сельскохозяйственных и промышленных живот­ных: животные белки содержат целый ряд незаменимых для человека аминокислот, которых нет в растительной пище. Точные расчеты по­тока энергии и масштабов продуктивности экосистем позволяют регу­лировать в них круговорот веществ таким образом, чтобы обеспечить наибольший выход необходимой для людей продукции. Наконец, очень важно хорошо представлять допустимые пределы изъятия раститель­ной и животной биомассы из природных систем. В противном случае может быть подорвана их продуктивность и устойчивость.

Динамика экосистем

Биоценозы, независимо от их сложности, динамичны, в них по­стоянно происходят изменения в состоянии и жизнедеятельности их членов и соотношении популяций. Указанные изменения можно све­сти к двум основным типам: циклическим и поступательным.

Циклический тип изменения сообществ отражает суточную, се­зонную и многолетнюю периодичность внешних условий и проявле­ния эндогенных (внутренних) ритмов организмов.

В любом естественном биоценозе имеются группы организмов, активность жизни которых приходится на разное время суток. Поэто­му в составе и соотношении отдельных видов биоценоза происходят периодические изменения, так как ряд организмов на определенное время выключаются из него. При этом суточную динамику биоцено­за обеспечивает не только животное, но и растительное население.

Суточная динамика биоценозов преимущественно связана с рит­мами природных явлений и характеризуется строгой периодичностью.

При сезонной динамике имеют место более существенные откло­нения в биоценозах, определяемые биологическими циклами орга­низмов, которые зависят от сезонной цикличности природных явле­ний. Смена времен года существенно влияет на жизнедеятельность растений и животных (периоды цветения, плодоношения, активного роста, осеннего листопада и зимнего покоя у растений; спячка, зим­ний сон, диапауза и миграции у животных).

Поступательные изменения в сообществе приводят в конечном итоге к смене этого сообщества другим, с иным набором господствующих видов. Причиной подобных смен могут быть внешние, по отношению к биоценозу, факторы, длительное время воздействующие в одном направлении, например, иссушение болотных почв или загрязнение территории.

Сукцессия и климакс экосистем. Изменение внешних условий среды влияет на некоторые виды неблагоприятно, другие же виды могут от этого, наоборот, выиграть. Подчас изменившиеся условия позволя­ют включиться в экосистему новым видам. В целом происходит так называемая сукцессия (от лат. преемственность) — после­довательная необратимая смена биоценозов, преемственно возника­ющих на одной и той же территории в результате влияния природных факторов или воздействия человека.

Различают первичные и вторичные сукцессии.

Первичной сукцессией называется процесс развития и смены био­ценозов на незаселенных ранее участках, начинающийся с колониза­ции последних. Известный пример — постепенное обрастание голой скалы с развитием в конечном итоге на ней леса.

Вторичная сукцессия происходит на месте сформировавшегося ра­нее биоценоза после его нарушения по какой-либо причине (пожар, вырубка леса, засуха и т.п.). В современных условиях вторичные из­менения наблюдаются повсеместно. Так, в Беларуси уничтожение части лесов в годы Великой Отечественной войны и последующие вырубки привели к замене коренных лесов (сосновых, дубовых, ело­вых) менее ценными (березовыми, осиновыми, сероольховыми).

Сукцессия завершается стадией, когда все виды экосистемы, раз­множаясь, сохраняют, однако, относительно постоянную численность и дальнейшей смены ее состава не происходит. Такое равновесное со­стояние называют климаксом,а экосистему — климаксовой.В такой экосистеме существует равновесие между связанной ею энергией и энер­гией, затрачиваемой на поддержание жизнедеятельности своих компо­нентов. Таким образом, климаксовый биоценоз находится в состоя­нии гомеостаза. В разных абиотических условиях формируются раз­личные климаксовые экосистемы. В сухом и жарком климате это будет пустыня; в жарком, но влажном — тропические леса.

При этом важно подчеркнуть, если не считать землетрясений, извержений вулканов и других катастроф, естественные изменения экосистем обычно протекают медленно, по типу сукцессии. В то же время вмешательство челове­ка, в частности военные действия, бывает подчас настолько внезап­ным и глубоким, что может привести к гибели экосистем.

Эволюционная сукцессия. В результате естественного отбора раз­личные виды организмов все более приспосабливаются к сосущество­ванию с хищниками и паразитами, к климатическим условиям и дру­гим биотическим и абиотическим факторам. Однако ни один вид, за исключением человека, не способен предвидеть будущие изменения среды, а тем более подготовиться к ним. Как следствие, при резком изменении любого абиотического или биотического фактора (напри­мер, при похолодании или интродукции нового вида) вид, плохо приспособленный к новым условиям, ожидает один из трех вариан­тов: миграция, адаптация или вымирание.

В том случае, когда одни виды вымирают, а выжившие особи других размножаются, адаптируются и изменяются под действием естественного отбора, говорят об эволюционной сукцессии.

Известно, что первое условие адаптации — выживание и размно­жение хотя бы нескольких особей в новых условиях. Это обусловлено двумя факторами: разнообразием генофонда вида и степенью измене­ния среды. Если генофонд весьма разнообразен, то даже при сильных изменениях среды некоторые особи сумеют выжить. Напротив, при низком разнообразии генофонда, малейшие колебания внешних условий могут вызвать вымирание вида, так как аллелей, позволяющих особям противостоять неблагоприят­ным условиям среды, может и не найтись.

С другой стороны, степень изменения окружающей среды важна ничуть не меньше. Если она малозаметна, большинство видов сумеет приспособиться и выжить. При этом чем резче изменения, тем боль­шее разнообразие генофонда потребуется для выживания. Отсюда сле­дует весьма важный принцип (по Б. Небелу): выживание вида обеспе­чивается его генетическим разнообразием и слабым воздействием вне­шних условий.

К генетическому разнообразию и изменению среды можно доба­вить еще один фактор — географическое распространение. При этом чем шире распространен вид, тем, как правило, больше его генети­ческое разнообразие, и наоборот. Помимо этого, при достаточно обширном ареале некоторые его участки могут оказаться удаленными или изолированными от районов, где нарушались в худшую сторону условия существования. Тогда на этих участках вид сохранится, даже если исчезнет из других мест. Если в новых условиях часть особей выжила, восстановление популяции и ее дальнейшая адаптация будут определяться прежде всего скоростью воспроизведения, поскольку изменение признаков происходит только путем отбора в каждом по­колении. Так, пара насекомых обычно дает несколько сотен потом­ков, которые проходят весь жизненный цикл за несколько недель. Следовательно, скорость воспроизведения здесь в тысячи раз выше, чем у птиц, которые способны выкормить 2—6 птенцов в год, а зна­чит, и одинаковый уровень приспособленности к новым условиям разовьется во столько же раз быстрее. Именно поэтому насекомые быстро адаптируются и приобретают устойчивость к применяемым про­тив них пестицидам, тогда как другие виды от этих обработок погиба­ют. Аналогичный вывод можно сделать и относительно радиацион­ного воздействия.