Химический состав и структура клеточной стенки грибов

Характерные особенности грибов

К грибам в широком смысле относят гетеротрофные эукариоты с осмотрофным типом питания. С особенностями питания связаны характерные черты строения и образа жизни этих организмов. Наиболее характерные признаки грибов:

– Наиболее распространенной формой вегетативного тела является мицелий, состоящий из многократно ветвящихся нитей, которые пронизывают субстрат и всасывают из него растворенные в воде питательные вещества.

– Органические вещества в субстрате, которые являются источником питания для грибов, в большинстве случаев находятся в форме биополимеров, неспособных проникать через клеточную мембрану. В клетках грибов вырабатываются ферменты деполимеразы, которые выделяются в субстрат и разрушают полимеры до более простых органических соединений, способных транспортироваться в грибную клетку. Такие ферменты принято называть экзоферментами.

– Активное всасывание веществ из субстрата осуществляется благодаря огромному тургорному давлению, которое в грибных клетках намного выше в сравнении с другими эукариотными организмами.

– Для грибов очень характерно образование спор, которые появляются как при бесполом так и половом размножении. Узнавание грибов возможно не по вегетативному телу, а по спороношению. В связи с расположением вегетативного тела внутри субстрата и неподвижным образом жизни, в момент размножения на грибном мицелии образуются разнообразные спороносящие структуры, которые поднимаются над субстратом и образующиеся на них споры распространяются воздушными потоками на очень далекие расстояния.

Современные системы грибов

По современным представлениям, основанных на изучении геномов экоморфа «грибы» представляет собой сборную группу, в которой выделяют истинные грибы, царство Mycota или Fungi, которых большинство и меньшая по количеству видовых таксонов и менее разнообразная группа грибоподобных организмов (псевдомицеты) входит в состав царства Straminopila, объединяющего также окрашенные водоросли (Ochrophyta). Царство истинные грибы объединяет 4 отдела, различающихся строением вегетативного тела и особенностями размножения: Chytridiomycota, Zygomycota, Ascomycota, Basidiomycota.

 

Таксономически значимые признаки, используемые при построении систем грибов

–Строение вегетативного тела

– Химический состав и структура клеточной стенки

– Тип полового процесса

– Типы спороношений

Типы талломов грибов и грибоподобных организмов

Амебоидный или плазмодиальный таллом представляет собой лишенную клеточной стенки одноядерную или многоядерную клетку, окруженную плазматической мембраной и уплотненным периферическим белковым слоем – перипластом. Для закрепления в субстрате и увеличения всасывающей поверхности могут образовываться корнеподобные выросты, в совокупности образующие ризомицелий. При размножении или весь таллом превращается в единственный спорангий (холокарпический таллом), или образуется несколько спорангиев (эукарпический таллом).

Мицелиальный таллом и его видоизменения. Основной структурный элемент – гифа. Членистый и нечленистый мицелий. Септы, их образование.

Видоизменения мицелия.

Покоящиеся структуры: хламидоспоры и склероции.

Проводящие и поддерживающие структуры: тяжи и ризоморфы.

Инфекционные структуры: апрессории и гаустории

Дрожжеподобный почкующийся таллом представляет собой отдельные, покрытые оболочкой клетки или неустойчивые, легко распадающиеся цепочки клеток, которые образуются при почковании вследствие нерасхождения материнских и дочерних клеток. Постоянное и временное дрожжеподобное состояние талломов.

Химический состав и структура клеточной стенки грибов

Клеточная стенка грибов многослойная, при этом разные слои образованы различающимися по химическому составу структурными углеводами, которые по химическому составу можно разделить на 3 группы:

полимеры глюкозы (глюкан, хитин, целлюлоза). Глюканы составляют наружный слой клеточной стенки большинства грибов. Внутренний слой грибной клеточной стенки образован цепочками хитина, придавая ей жесткость. Хитин замещает целлюлозу, которая у большинства грибов отсутствует, но входит в состав клеточной стенки оомицетов, которые в настоящее время к типичным грибам не относятся. Деацетилированный хитин получил название хитозан, который в комплексе с хитином образует клеточную стенку зигомицетов.

полимеры других моносахаридов (маннозы, галактозы и др.) в отличие от высших растений, где они составляют основу матрикса под общим названием гемицеллюлоза, менее характерны для грибов. Исключение составляют дрожжи, в клеточных стенках которых особенно много полимеров маннозы, называемых маннаны. Предполагают, что такой состав стенки лучше обеспечивает почкование.

полимеры углеводов, ковалентно связанные с пептидами (гликопротеины) формируют срединный слой многослойной клеточной стенки и играют важную роль, как в поддержании структурной целостности клеток, так и в ее обменных процессах с окружающей средой.

К другим специфическим особенностям грибной клетки относятся: отсутствие пластид, что сближает ее с клеткой животных;

Отсутствие крахмала, который у эумицетов замещается полисахаридом, близким к животному крахмалу гликогену, у оомицетов – полисахаридом, близкому к ламинарину бурых водорослей. Вырабатывается и целый ряд специфических для грибов запасных углеводов.

Выработка специфических вторичных метаболитов, из которых большую роль играют антибиотики, фито– и микотоксины, фитогормоны.

К специфическим особенностям грибов относятся также гетерокариоз и парасексуальный процесс.

У грибов очень широко распространено явление гетерокариоза или разноядерности, при котором в одной клетке длительное время сохраняются ядра, гетероаллельные по некоторым генам. Гетерокариоз заменяет гаплоидным грибам гетерозиготность и способствует быстрой адаптации грибов к меняющимся условиям. Наличие разноядерности обусловлено рядом специфических особенностей грибов:

1. наличие более одного ядра в клетке

2. специфическое строение клеточной перегородки, в которой имеется одно или несколько сквозных отверстий, называемых порами, через которые ядра могут мигрировать из одной клетки в другую

3. гифы внутри одной колонии и даже разных близко расположенных колоний, выросших из разных спор одного вида гриба часто срастаются, в результате чего возможен обмен ядрами разных штаммов.

Парасексуальный (псевдополовой) процесс. Если в гетерокариотичных клетках сливаются ядра, гетероаллельные по какому-либо локусу, возникает гетерозиготное диплоидное ядро. Оно может попасть в спору и дать начало диплоидному гетерозиготному клону. В процессе митозов диплоидные ядра могут возвращаться в гаплоидное состояние вследствие потери одного набора хромосом или в них может происходить обмен участками хромосом (митотический кроссинговер). Оба процесса сопровождаются рекомбинацией родительских генов и, следовательно, фенотипов. Парасексуальная (бесполовая) рекомбинация очень редкое явление, не превышающее одного ядра на миллион, но вследствие огромного числа ядер в мицелии постоянно наблюдается в популяциях грибов.

Размножение – вегетативное, бесполое, половое.

Вегетативное – фрагментация таллома, образование хламидоспор, которые после периода покоя прорастают в мицелий, почкование у дрожжей.

Бесполое размножение у разных грибов может осуществляться подвижными и неподвижными спорами. Зооспоры образуют относительно небольшая группа грибов и грибоподобных организмов – водные и некоторые наземные, у которых отчетливо прослеживаются генетические связи с водными грибами и водорослями. Структура жгутиков является важным диагностическим признаком при отнесении к определенному царству. У подавляющего большинства грибов при бесполом размножении образуются неподвижные споры, что указывает на их очень давний выход на сушу. По месту формирования и локализации различают эндогенные, образующиеся в спорангиях спорангиоспоры и экзогенные (конидии), развивающиеся на специальных гифах – конидиеносцах. Конидии образуются у большинства грибов (аскомицеты, базидиомицеты, некоторые зигомицеты) составляя конидиальное спороношение, которое отличается огромным многообразием и широко используется для диагностики грибов.

Половое размножение грибов имеет свою специфику как в морфологии полового процесс, так и в механизмах генетической и физиологической регуляции пола и передачи наследственной информации.

Соматогамия – самый распространенный и наиболее простой тип полового процесса, заключается в слиянии двух не дифференцированных на гаметы соматических клеток. Иногда он протекает даже без слияния клеток – сливаются ядра внутри клетки. Встречается у большинства базидиомицетов, сумчатых дрожжей и некоторых др. таксонов.

Гаметангиогамия – на гаплоидном мицелии обособляются гаметангии, при половом процессе сливается их содержимое. Такой половой процесс характерен для большинства сумчатых грибов. Вариантом гаметангиогамии является зигогамия у зигомицетов.

Гаметогамия в виде изо- гетеро и оогамии у грибов встречается значительно реже, чем у других эукариот. Изо- и гетерогамия встречается лишь у хитридиомицетов. Классическая оогамия с образованием сперматозоидов и яйцеклеток у грибов не выражена, а встречаются сильно измененные варианты.

По особенностям регуляции пола у грибов выделяют несколько типов полового процесса

Гинандромиксис можно рассмотреть на примере двудомных оомицетов, у которых оогонии и антеридии развиваются на разных талломах, например фитофтора или картофельный гриб. Если генетически однородный штамм выращивать в монокультуре, то он размножается только бесполым способом. Если рядом оказываются мицелии двух штаммов, то у них прослеживаются морфогенетические изменения под действием химических выделений стероидной природы – половых феромонов. Антеридиол индуцирует образование антеридиев у партнера, а оогониол –оогониев. При этом регуляция пола имеет относительный характер: будет ли штамм образовывать антеридии или же оогонии, зависит от количественного соотношения соответствующих феромонов у него и его партнера. Отсюда название полового процесса – гинандромиксис.

Димиксис или гетероталлизм. Уже давно было подмечено, что грибы могут быть гомо- или гетероталличными. У гомоталличных видов при половом процессе сливаются генетически идентичные ядра внутри мицелия. У гетероталличных видов для прохождения полового цикла необходимо на каком-то этапе (различном у разных видов грибов) слияние потомков спор (точнее, их ядер). Для половой совместимости двух штаммов необходимо генетическое различие (гетероаллельность) в определенных локусах, называемых локусами спаривания. У большинства грибов (зигомицеты, аскомицеты, часть базидиомицетов) имеется один локус спаривания с двумя аллелями. Локус спаривания состоит из нескольких генов, котрые управляют синтезом половых феромонов. Такой гетероталлизм называется однофакторным или биполярным. Потомство таких грибов после мейоза разделяется на две самонесовместимые, но взаимно совместимые группы в соотношении 1:1, т.е. вероятность родственного(инбридинга) и неродственного(аутбридинга) скрещивания составляет как и у двуполых высших эукариот 50%.

В геноме высших базидиальных грибов имеется два локуса спаривания – A и B, причем совместимы друг с другом только штаммы гетероаллельные по обоим локусам (Ax Bx совместим с Ay By, но не с Ax By и Ay Bx). Такой гетероталлизм называют двухфакторным или тетраполярным. Он снижает вероятность инбридинга до 25 %.

Диафоромиксис – у высших базидиомицетов имеется не два, а много аллелей локуса спаривания, случайно встречающихся у разных штаммов, слагающих популяцию. Такой контроль спаривания обеспечивает 100% вероятность аутбридинга, так как штаммы, имеющие разные аллели, взаимносовместимы, а аллелей очень много. В результате образуются панмиксные гибридные популляции.

Жизненные циклы грибов также разнообразны как и сами грибы. Основные циклы, их принадлежность к отделам грибов

1.Бесполый цикл характерен для огромной группы несовершенных или митогрибов, утративших половое размножение. Деление их ядер исключительно митотические. Подавляющее большинство митогрибов относится к сумчатым грибам, но в связи с утратой полового процесса, составляют формальную группу несовершенных грибов или дейтеромицетов.

2. Гаплоидный цикл. Вегетативный таллом несет гаплоидные ядра. После полового процесса (сингамии) диплоидная зигота (обычно после периода покоя) делится мейотически – зиготический мейоз. Характерен для зигомицетов и многих хитридиомицетов.

3. Гаплоидно-дикариотический цикл характеризуется тем, что после слияния содержимого гаметангиев (гаметангиогамия) или соматических клеток гаплоидного мицелия (соматогамия) ядра образуют дикарионы (пары генетически разных ядер). Они синхронно делятся, образуя дикариотический мицелий. Половой процесс завершается слиянием ядер дикариона, образующаяся зигота делится мейозом без периода покоя. Мейоспоры составляют половое спороношение сумчатых и базидиальных грибов в виде аскоспор и базидиоспор. При их прорастании образуется гаплоидный мицелий. У подавляющего большинства сумчатых грибов (кроме дрожжей и тафриновых грибов) в жизненном цикле преобладает гаплоидная фаза в виде вегетативного мицелия (анаморфа), дикариотическая фаза кратковременна и представлена аскогенными гифами, на которых образуются сумки (телеоморфа). У базидиальных грибов в жизненном цикле преобладает дикариотическая фаза, гаплоидная фаза кратковременна.

4. Гаплоидно-диплоидный цикл в виде изоморфной смены поколений у грибов встречается редко (некоторые дрожжи и водные хитридиомицеты).

5. Диплоидный цикл характерен для оомицетов и некоторых сумчатых дрожжей. Вегетативный таллом диплоидный, мейоз гаметический, наблюдается при формировании гаметангиев или гамет.

 

3. Экологические группы грибов.

Грибы и грибоподобные организмы входят во все наземные и водные экосистемы, как важнейшая часть гетеротрофного блока, вместе с бактериями занимая трофический уровень редуцентов. Широкое распространение грибов в биосфере определяется рядом важнейших особенностей:

1. Наличие у большинства мицелиальной структуры таллома. (позволяет быстро осваивать субстрат, иметь большую поверхность контакта со средой).

2. Большая скорость роста и размножения, позволяющие в короткие сроки заселять большие массы субстрата, образуя огромное число спор и распространять их на большие расстояния.

3. Высокая метаболическая активность, проявляющаяся в широком диапазоне значений экологических факторов.

4. Высокая скорость генетической рекомбинации, значительная биохимическая изменчивость, экологическая пластичность.

5. Способность быстро переходить к состоянию анабиоза, переживать неблагоприятные условия в течение длительного времени.

 

Главным экологическим фактором для грибов является пищевой субстрат. По отношению к этому фактору выделяют основные группы грибов, которые называются трофическими группами.

1. Сапротрофы – обитают на растительных остатках

 

4. Краткая характеристика отделов грибов.