Электрохимиялық потенциал.

Тірі ағзаларда жұмыстың әртүрлі түрлері жасалады. Ағзадағы олардың негізгі түрлері. Химиялық, механикалық, осмостық, электрлік. Электрлік, осмостық және химиялық энергиялар жұмыс жасауға жұмсалуы мүмкін, яғни өзіне әсер ететін күштерге қарсы, дененің бағытты орын ауыстыруына жұмсалады. АҮФ гидролизі есебінен мембрана арқылы заттардың аз мөлшерлі бөлігінен көп мөлшерлі жағына қарай қозғалуы орындалады (осмостық жұмыс), электр өрісінде зарядталған бөлшектердің (иондардың) жоғары электрлік потенциал жағына тасымалы (электрлік жұмыс), түрлі жоғары молекулалық қосылыстардың синтезі, белгілі бір химиялық реакциялар (химиялық) жүреді. Осы энергиялардың түрленуінің сандық өлшемі бос энергияның өзгерісі болып табылады. Физика-химиялық жүйелерде бос энергияның өзгерісін әдетте электрохимиялық потенциалдың өзгерісі арқылы өрнектейді:

;

Мұндағы т - жүйедегі заттың мөлшері (молі), - бос энергияның өзгерісі.

Жасушалы мембрана бетіндегі заряд фосфолипидтердің полярлы бастарымен, гликопротеиндермен, гликолипидтермен жасалады. Осы заттардың есебінен БМ-ң беті теріс зарядталады. Плазмолемманың беттік қабаты жасушааралық өзара әсерлесуде маңызды роль атқарады. Қозбаған жасушаның биомембранасының беттерінің аралығында тыныштық потенциалы деп жиі аталатын потенциалдар айырмасы бар болатындығы тәжірибе жүзінде тағайындалған (1). Мембрананың сыртқы беті әдетте оң, ал ішкі беті теріс зарядталған. Жасушаның іші мен сыртындағы иондар мөлшерінің әртүрлілігі потенциалдар айырмашылығын тудырады. Мембраналық потенциалдың пайда болуы протоплазма мен жасушааралық сұйықтағы иондар мөлшеріне байланысты.

÷ (1)

мұндағы - мембрананың тыныштық потенциалы.

Бірақ XX ғасырдың басына дейін бұл мәселе даудың көзі болды, оның мәнін мынадай қысқа тезис түрінде түсіндіруге болады: электр тогы мысалы, бұлшықетте тек оның зақымдануы кезінде ғана пайда бола ма, әлде оған дейін де бар бола ма? ХХ ғасырдың басына дейін осы даудың тарихы белгісіз болғандықтан, осы уақытта Э. Бернштейн бұлшықеттер мен жүйкелердің электрлік қасиеттері олардың құрылысының біртұтастылық ерекшеліктерімен емес, оларды құрайтын жасушалар мембраналарының ерекшеліктерімен, қасиеттерімен анықталатындығын тапқан. Осы ғалым биопотенциалдардың мембраналық теориясының негізін салушы болып есептеледі

(оның бірінші мақаласы 1902ж. жарық көрген).

Тыныштық потенциалының не екендігін және қалай пайда болатындығын қарастырайық. Жасушаның ішінде қандайда бір элементтің (сурет 1.) бос иондары көп деп есептейік және жасушалы мембрана тек осы иондарды ғана өткізеді деп есептейік. Шынында, осы иондар сыртқа қарай қозғала бастайды және олармен қоса сыртқы ортаға қарай оң заряд та жылжи бастайды. Нәтижесінде мембрананың ішкі және сыртқы беттерінің арасында потенциалдардың айырмашылығы (айырмасы) (сурет 2) пайда болады. Сыртқы бетіндегі потенциал ішкі беттегі потенциалдан жоғары болады (осы кезде мембрананың ішкі және сыртқы беттеріндегі иондар мөлшерінің айырмашылығы осы уақытта әлі де жеткілікті едәуір болады). Осы потенциалдар айырмасы сыртқа қарай жаңа оң иондардың қозғалысын тежеп, олардың жасуша ішіне ағынын арттырады. Ақырында осы ағындардың шамасы бірдей болады (динамикалық тепе-теңдік орнайды), ал қосынды ағын 0-ге тең болады. БМ беттерінің арасында орнатылған электрлік потенциалдардың айырмасы тыныштық потенциалы болып табылады.

Оның шамасын жасушаның іші мен сыртындағы электрохимиялық потенциалдардың теңдігі шартынан табуға болады .

Электрохимиялық потенциалды табу формуласынан аламыз:

Күрделі емес түрлендірулер жасап, аламыз:

айырмасы біз талқылап отырған тыныштық потенциалы болып табылады:

; (2)

мұндағы R – универсал газ тұрақтысы, T - абсолют температура, Z - диффузияланатын иондардың валенттілігі, F - Фарадей саны.

Сол уақытта мембраналы гипотезаның өте осал жері -дің тәжірибе жүзінде анықталған мәніне жуық мән алу үшін табылған формулаға (2) қандай иондардың концентрациясын қою керектігі жөнінде берілген мәліметтердің болмауы болды.

1905 ж. Берлинде Нернстің жас қызметкерлерінің бірі Гебер құрамында калий бар барлық тұздардың бұлшықетке бірдей әсер тигізетіндігін анықтаған: осындай тұз ерітіндісі әсер еткен бұлшықеттің бөлігі басқа бөліктерге қарағанда теріс потенциалға ие болған. Бернштейн Гебердің осы еңбегінің мәнін бірден бағалаған: тыныштық потенциалы калий иондарымен пайда болады деп есептесек болғаны және формулаға сәйкес концентрацияларды қойса болды, тәжірибеде алынған мәнге жуық нәтиже алынады.

Бірақ 1912 ж. Э. Бернштейннің «Электробиология» атты фундаментальді кітабы жарық көргеннен кейін де, мембраналы теория ғалымдардың аса сенімділігін тудырмады, өйткені оның тура дәлелдемелері болмады. Мембрананың өзінің бар болуы аса интенсивті қуғынға ұшырады (оны тек XX ғасырдың екінші жартысында электрондық микроскопты қолдану арқылы ғана көрді).

Тағы да тәжірибелі проблеманың бірі ішкі ортаның иондық құрамын анықтау болды. Ғалымдар осы құрамды анықтау үшін әртүрлі әдістерді қолдануға тырысты, бірақ барлық алынған мәліметтер тек жуық мәндер болды: жасушалар өте кіші, ал олардың арасында әрқашан жасушааралық зат пен сұйықтық болады. Сонымен бірге, мембраналы теорияны жақтаушыларға жасушалар ішінде тек калийдің бар болатындығын ғана емес, яғни әсіресе бос, байланыспаған калий иондарының бар болатындығын көрсету керек болды. Осы мәселе жаңа өлшеу әдістерінің табылуымен және сәйкес объектіні таңдаумен шешілді.

1936 ж. бас-аяқты моллюскілер бойынша ағылшын маманы Дж. Юнг кальмарларда диаметрі 1 мм- ге дейін жететін жүйке талшығы болатындығын тапты, моллюскінің өзі үлкен болмаса да, анықталған жүйке талшығының жасуша масштабы бойынша алып болып табылатын тапты. Ағзадан бөлініп алынған және теңіз суына салынған осындай талшық, өлмеген. Онымен жұмыс жасауға болатын, оның құрамына үңілуге болатын тірі жасуша пайда болды