Гетерозис және инбридинг. Оларды селекцияда қолдану.

Жоспар:

1. Гетерозис.

2. Инбридинг.

3. Гетерозис және инбридингті өсімдіктер селекциясында пайдалану жолдары.

Гетерозис – күрделі генетикалық құбылыс, бірінші жылы ұрпақтардың тіршілік ету қабілеттілігін, дамуының күштілігін, өнімділігінің көптілігін білдіретін құбылыс. Ол будандардың түрлері мен пайда болуы тегіне (линия аралық, сорт аралық, жекеленген) байланысты түрлі екпінділігінен айқындалады. Гетерозистің жоғары түрде көрінуі F₁ – байқалып, кейіннен төмендейді. И.Кельрейтердің будандық күштер туралы алғашқы мәліметтері, содан кейін Ч.Дарвиннің гетерозистің себептерін түчсіндіру туралы талпыныстары осы құбылыстың ғылыми зерттеулеріне жол ашты.

Гетерозис – белгілі бір белгілері мен қасиеттерінің көрініс дәрежесі бойынша будандардың бірінші ұрпағының ата – ана формасының әрқайсысынан ерекше басым болуы. Гетерозис түр аралық будандастыруда бір түрдің әр алуан гетерогенді популяцияларын будандастырғанда байқалады. Жүгеріде түрлі таза немесе инцухт – линияларды будандастырғанда гетерозис құбылысы күшті көрініс береді. Бұл кезде будандарыдың өнімділігі кейде (ең тәуір) ата – ана формасымен салыстырғанда 20-50 % - ға артады.

Әсіресе, Г.Шелл, Е.Иста, Х.Хэйстердің жұмыстарында айқын көріне бастады. Ғылыми әдебиеттерге «Гетерозис» термині 1914 жылдан бастап енген. Гетерозистің себептері мен генетикалық негіздерін түсіндіру үшін бірнеше пікірлер айтылды да, онда негізінен өзара әсер етуші түрлерінің қайсысына және қандай жағадайларға басты көңіл бөлінетіні айқындалады. Гетерозисті баяндауға бірнеше болжамдар айтылды.

Айқас тозаңданатын ағзалардың популяцияларында гендердің зиянды рецессивті аллельдері аутбридинг нәттижесінде доминантты аллельдерімен қалқаланады, әрі сақталады.

Еріксіз инбридинг нәтижесінде айқаспалы ұрықтанатын ағазалар популяциясының генофондысына кіретін зиянды рецессивті гендер гомозиготалы түрде ауысады, феноиптік көрініс береді және инбридті азғындауды туғызады. Ұрапқ сайын көп қайтара еріксіз ингбридингті іске асырғанда жаңа зиянды мутацияларды барлығы гомозиготалы күйде ауысады да, соның нәтижесінде толық гомозиготалылық басталғанда барлығы зиянды гендер көрініс беріп, инбредті минимум пайда болады.

Джонс ұсынған доминаттық болжамды (1917, 1918, 1921 жылдар). Ол Ғ₁ бірінші жылғы буданды қолайлы доминантты гендердің жиналуынан, ал олардың Ғ₂ – де немесе кейінгі ұрпақтарда өнімділіктің кемуі рецессивті аллельдің гомозиготтық жағдайда ауысуынан деп гетерозисті түсіндірді. Келешекте гетерозистің бекуі мүмкіншілігінің жоқтығын түсіндіру үшін осы гипотеза гендердің тіркесін тұқым қуалаумен толықтырған болатын. Осы болжамның қазіргі кездегі қалпы бойынша доминанттық гендер рецессивті гендерді басумен қатар гетерозисті аддитивтік және эпистаздық әсерлері арқылы дамытады.

Шелл мен Ист (1910, 1911жылдар) гетерозиготтық болжамды ұсынды. Онда ол гетерозисті ата – аналардың тұқым қуалаушылық айырмашылықтарының дәрежелері мен будандардағы гететозистік екпінділіктің арасындағы тәуелділіктің болуынның нәтижесі деп түсіндіреді.

Исттінің айтуы бойынша, гетерозис – рецессивтілікке байланыссыз тұқым қуалаушылықтың сандық әрекеті. Әрбір локус бойынша физиологиялық айырықша ерекшеліктері бар көптеген аллельдер пайда болуы мүмкін. Бұл айырмашылықтар қалыпты аллельдермен салыстырғанда неғұрлым көп болса, онда гетерозиготты ағзаларда гетерозистің дәрежесі жоғары болады дейді.

Халл (1945 ж.) аса доминанттылқ болжамын ұсынды. Бұл болжамның жоғарыда айтылған болжамдар мен көп жағдайлары ортақ және бір локустағы аллельдердің функционалдық айырмашылығына негізделеді. Осы нәтижесінде (аа) гетерозиготты аллельдер гомзиготтық (аа, аа) аллельдерден артық болып шығады. Ол әсіресе жүгерінің будан аралық будандарында кездеседі.

Гетерозистің физиологиялық (генетикалық тепе -теңдік) болжамы кең қолданыс тапты. Оның бастамасы буданда меристемалық белсенділікті қалыпьастыру деп есептеуге болады. Содан кейін көптеген зерттеулердің нәтижесінде ферменттік белсенділіктің, гендердегі комплементарлық әсерлердің айырмашылықтары көрсетілді, ең соңында будандық энзимдер деген идеялар жаңа зерттеуде нақты нәтижелерге ие болды.

Осы бағыттағы зерттеулер көп жағдайларда комбинациялық қабілеттілік пен гетерозисті алдын ала болжаудың негізін құрады. Биохимия мен млекулалық генетиканың зерттеулері гетерозистік жалпы тұжырымдамасының өзгеруіне әкеліп соқтырады. Болашақта гетерозисті генетикалық негізделген әр түрлі механизмдері бар таза физиологиялық құбылыс ретінде айтуға болады. Бұдан басқа да аз таралған болжамдар бар, мысалы: эмбриональды, қатерлі, хромосомдағы кемшілік, плазмалық өзгерістер сияқты болжамдар. Гетерозисті түсіндіретін негізгі болжамдардан қысқаша шолуларынан осы құбылыстың күрделілігін байқауға болады. Бұл болжамдар (гипотезалар) бір – біріне қарама – қарсылық тудырмайды, керсінше гетерозисті әр түрлі тұрғыдан түсіндіреді. Табиғатта гетерозистің көптеген түрлері кездеседі, олардың әрқайсысы тұқым қуалаушылықтың бір түрімен және өзара олардың әрекеттері мен байланысты болады. Н.В.Турбин түрлі болжамдарды тұйықтауға тырысып, гетерозистің генетикалық тепе – теңдік теориясын ұсынды. Н.В.Турбин осындай тұжырымдарға сүйене отырп, ағзалардың дұрыс фенотипі өнімнің үйлесіиді және теңестірілген биохимиялық екпінділігінің нәтижесінде іске асады дейді. Олар ядролық және плазмалық тұқым қуалаушылық арқылы дамиды. Кез келген дұрыс белгі, кейбір генетикалық тепе – теңдіктің ағзадағы тұқым қуалаушылық тұжырымдамасы мен сұрыптау тиімділігінің нәтижесі деп тұжырымдалады. Бұл тұжырымдама селекцияда тәжірибе түрінде анеоплоидия мен полиплоидия құбылыстарында дәлелденді.

Генетикалық баланстың 2 түрі бар: ішкі, ол – автогамды түрге ұқсас және айқас тозаңданатын салыстырмалы өздігінен тозаңданушы дақылдарға іріктеу. Бұл гомозиготты ағзаларға әсер етеді, содан кейін әрбір геномның ішінде және хромосомдардың гаплоидтық жиынтығында іске асады. Айқас тозаңданатын дақылдарға іріктеу гетерозиготтық жекелер іріктеуге жатады, ал оларда диплоидтық ағзалардың тиісті популяциясында ғана балансқа жетеді.

Гетерозис туралы болжамдардың көпшілігі айқас тозаңданатын дақылдарға тексерілген. Бірақ сонымен қатар гетерозис құбылысы өздігінен тозаңданатын дақылдарға да тән. Аллельдер будандасу кезінде үйлесетін генетикалық баланстан неғұрлым жоғары болса, олар бірін – бірі гетерозиготты жағдайда толықтырып отырады. Егер Ғ₁ – де гетерозиготтық тиімділік толығырақ жүзеге асырылса, одан кейінгі генерацияларда сақталады. Бастапқы материалдық гомозиготтың нәтижесі қандай болсада, тозаңданатын линиялардың арасында азғантай айырмашылықтың өзі жеткілікті болады.

Ғылым көрсеткендей өздігінен тозаңданатындарда гетерозистің көруінінің екі басты себебі бар: 1) қолайлы аллельдері немесе ата – аналардың қолайлы генетикалық факторлары бар будандардың комбинациялануы; 2) аз доминанттық аллельдердің әсері. Осымен кей жағдайда аралық тұқым қуалаушылық пен автогамдық (өздігінен тозаңданатын) өсімдіктердің тобындағы жағдайлар түсіндіріледі.

Болашақ будандарда аналық формаларды жаппай ұрықсыздандыру үшін гаметоиттердің дамуын тежейтін хиимиялық қосылыстардың қатарлары – гиббереллиндер, этрел, т.б. басқа ұсынылды.

Инбридинг. Генетиктер жыныстық жолмен көбеюдің екі тәсілін ажыратады:аутбридинг және инбридинг. Аутбридинг (туыстық емес көбею)жақын туыс емес, туыстық тегі жоқ ағзаларды будандастыру арқылы іске асырылады.Инбридинг (инцухт, жақын туысты көбейту) жақын текті ағзаларды будандастыру арқылы іске асырылады.

Инбридингтің генетикалық нәтижесі гетерозиготаның азаюы болып табылады, аутбридинг оны көбейтеді.

Өсімдік түрлерінің көбісі-айқас тозаңданатындар, яғни табиғи жағдайда аутбридинг тәсілімен көбейтеді. Айқас тозаңданатын өсімдіктердің табиғи және сорттық популяциялары генотипі жағынан әр алуан гетерозиготалы жеке ағзадан тұрады. Бұл популяциялардың маңызды бейімдеушілік мәні бар, немесе шаруашылық бағалы белгілер бойынша біршама тегіс болып келеді. Басқа белгілері, солардың ішінде морфологиялық белгілері бойынша олар біркелкі болмайды.

Кез келген соның ішінде бақылайтын тозаңданудан алынған бір өсімдіктің ұрпағын семья деп атайды. Айқас тозаңданытын өсімдіктің еріксіз өздігінен тозаңдануы (инцухт) арқылы алынған генотипі жағынана біртегіс ұрпағы инцухт-линия деп аталады.Инцухтан алынған бірінші линия және т.с.с. белгіленеді.

Ұрпақтан ұрпаққа инцухтауды (еріксіз өздігінен тозандандыруды) соза берсек, генотипі жағынан біртегіс, бірақ бір-бірінен айқын өзгешеленетін линиялар пайда болады. Шамамен инцухтын бесінші ұрпағында іс жүзінде біркелкі, яғни гомогенді линиялар пайда болады, бұл өсімдіктердің гомозиготалығының жоғары дәрежеге жетуімен түсіндіріледі.

Барлық локустары бойынша гомозиготалы өзін-өзі ұрықтандыратын бір өсімдіктің ұрпағын изогенді немесе таза линия деп атайды.

Айқас тозаңданатын ағзалар еріксіз инбридинг кезінде линиялар белгілерінің сандық көрсеткіштері (биіктігі, салмағы, өнімділігі және т.б.) төмендейді және олардың өлген, ұрықсыз және азған даналары аласталады.Бұл процесс инбредті азғындау, немесе инбредті депрессия (инцухт-депрессия) деп аталады.

Гендік аталық ұрықсыздық (ГАҰ) өсімдіктердің гетерозистік селекциясында аз ғана түрде қолданылады. Оны қолданудың қиындығы мынада: ГАҰ – формалары өздігінен тозаңдануда қолданылмайды, ал гетерозигот есебінен жай көбеюде ұрықты өсімдіктер қатынасымен ажырайды, бірақ оларды гүлдену кезіне дейін кесіп тастайды.

ГАҰ (Хакат және Эслик, 1967 ж.) негізінде будандық арпалық тұқым шаруашылығының жүйесін жасады. Арпа макро және микроспорогенез генетикалық бақылаумен сәйкестендірілген, осыған байланысты аналық ұрықсыздық аталық ұрықсыздықпен қатар болуы селекция тәжірибесінде өте маңызды болады. Будандық тұқым шаруашылығында аналықтар орнына осындай формалар пайдаланылады.

Р.Ремедж (1965 ж.) будандық тұқымдар алу үшін аталық ұрықсыздықты фертильдік үштік трисомиктер негізінде пайдалануды ұсынды. Өздігінен тозаңдану арқылы алынған ұрпақтарда ұрықтық трисомиктер 1:1 қатынасында және сонымен қатар диплоидты өсімдіктердің ұрықсызданған гүлдері бойынша ажырайды. Ең соңғысы диплоидтық сорттар және аналық ұрықсыз формалар будандастыруға пайдаланылады. Аталған генетикалық жүйелер гетерозистік селекция жіне басқа да өздігінен тозаңданатын немесе айқас тозаңданатын дақылдарда олардың генетикалық спецификасы мен биологиялық ерекшеліктері есебінен пайдалануы мүмкін.

Ауыл шаруашылығы дақылдарында гетерозисті пайдаланудың жаңа жүйесі мен тәсілдерін жасау алдағы 10-20 жыл ішінде зерттеу мәселесі алынды. Олар гетерозистің генетикасы мен биохимиясы бойынша іргелі жұмыстарға негізделіп, біздің еліміздің және шетелдердің ғылыми – зерттеу орталықтарында жүргізіледі. Кез келген жағдайда, қандай қиындықтарда болмасын гетерозисті пайдалану мүмкіндігі – алдағы уақытта елімізде ауыл шаруашылығы өнімдерін жоғарлатудың маңызды резерві болып қалады. Сондықтан жай селекция жұмысымен қатар осы бағытта зерттеу жұмыстарын жүргізуі міндеті алға қойылған.

Комбинациялық қабілеттілік. Ауылшаруашылық дақылдары будандары гетерозис деңгейі ата – аналық формалардың комбинациялық тәсілдеріне байланысты болады, бұл генетикалық түрде келісілген қасиет, ол жақсы тұқым қуалайды. Гетерозис, өнімділігі мен басқа да шаруашылыққа бағалы белгілері бойынша көрінеді: олар – өсімдіктің биіктігі, вегетациялық кезеңнің ұзақтығы, қоршаған ортаның қолайсыз жағдайларына төзімділіг және т.б.

Жалпы комбинациялық қабілеттілік (ЖКҚ) будандардың гетерозистік ортша көлемі былайша есептеледі, яғни, бұл дегеніміз – сол ата – аналық форманың басқа түрлі формалармен будандастырылғанда алынған түрлері және ерекше комбинациялық тәсіл (ЕКТ) – орта көлемнен гетерозистің нақты комбинациясының ауытқуы. Бұл ұғымды ғылыми түрде тұңғыш дәлелдегендер Г.Спрэг пен Л.Фатум. Р.Фишердің идеясына сүйене отырып, олар мынаны ұсынды: ЖКҚ негізінде гендердің аддетивтік әсері жатыр, ал ЕКҚ негізі өте жоғары басымдылық, яғни ішкі аллельдік гендердің өзара әсері мен эпистаз (тұқым қуалаушылық факторлардың аллельдік емес өзара әсері) болып табылады.

Осы ұғымдарға сүйнен отырып, Г.Спрэг пен Л.Фатум (1942 ж.) мынадай қорытындыға келеді: жалпы комбинациялық тәсілде сұрыптаудың тиімділігі, ерекше комбинациялық қабілеттілікке қарағанда нәтижелі болады. Осыған байланысты ЖКҚ – қа селекция процесінде доминантты гендері көп формалар алуға тырысады.

Бастапқы материалдың генетикалық ерекшеліктері, оның комбинациялдық қабілеттілігін бағалупроцесінде байқалады. Қазіргі кезде бастапқы материалдың комбинациялық қабілеттіліктерін айқындау үшін тиімді тәсілдері жасалған:

Топкросс – линиялардыбудандастыру, көрсеткіштерде талданған сорттар мен алынған будандарды әрмен қарай сынау. Талдаушы будандастырулардың өздігінен тозаңданған жаңа линияларды геноптикалық бағалау үшін маңызы зор. Олар ең жақсы селекциялық материалдардың 50% - ға жуық бағалы формаларын сұрыптап шығаруға жол береді. Топкросстың тиімділігі ата – аналарды дұрыс таңдау прблемасына байланысты. Поликросс – сорттарды, лиинияларды арнайы таңдалған үлгілермен еркін айқас тозаңдандыру. Негізгі қасиеті – салыстырмалы қарапайымдылық. Бұл тәсілдің ерекшелігі бақыланған тозаңдануда көп тұқымды беруге мүмкіндігі жоқ дақылдарда (қарабидай, люцерна, тимофеевка) қолданылады. Бұл, линиялардың комбинациялық қабілеттілігін алдын ала бағалаудың тиімді тәсілі болып саналады.

Диаллельдік будандастыру – ата – аналық формалардың әрқайсысынан әр біреуімен жеке белгілі жүйе бойынша будандастыру. Ол қазіргі кезде комбинайиялық қабілеттілікті жалпы және еркше түрде анықтауда стандарты тәсілі болып табылады. Талдауда реципрокты будандардың комбинациялары және басқалар болады.

Диаллельді будандастыруды қолдану селекцияның кейінгі кезеңдерінде тиімді болады, ол кезеңде жақсы линиялар іріктелінеді. Бастапқы материалды бағалауды тиісті құралдарды жұмсауды азайту мақсатында соңығы жылдарда көптеген зерттеушілер диаллельдік будандастырудың бір бөлігі ескерусіз қалдырылады. Осы жолмен көптеген ата – аналық формалардың комбинациялық қабілеттілігін анықтауға болады. Бағалануда талдаудан шығарылған будандар неғұрлым көп болған сайын толық дәлелдік будандастырудан алынатын мәліметтердің натылығы төмендей түседі.

Өндірісте қолданылатын будандардың түрлері мынадай:

1. Линия аралық – қарапайым екі линияны будандастыру, үш линияны будандастыру – линия аралық буданды өздігінен тозаңданған линиямен тозаңдандыру.

Екі линия аралық – екі қарапайым линия аралық будандарды будандастыру.

2. Сорт линия. Қарапайым сортты линямен тозаңдандыру. Күрделі – сортты, линия аралық буданмен тозаңдандыру.

Екі линия –қарапайым буданды сортпен будандастыру.

3. Сортаралық будан – екі сортты будандастыру.

4. Будандар популяциясы – қарапайым будандардың және басқа компоненттердің тұқымдарын араластырып, оларды еркін будандастыру арқылы алынады.

Комбинациялық қабілеттілікті (КҚ), басқа гендері бойынша салыстырылған өсімдік белгілерін селекциялық тәсілдер бойынша өзгертуге болады. Бұл тұқым қуалаушы факторлар мен геноиптерді сұрыптаудан кейінгі рекомбинацияға байланысты жасалады. Ол қолайлы гендердің концентрациясын арттыруға әкеліп соқтырады. Жақсартылған комбинациялық қабілеттіліктің селекциялық программасы рекомбинация алу үшін әдістерді кезектестіру, ең жақсы генотиптерді, олардың кмбинациялық қабілеттілігіне байланысты бағалау арқылы сұрыптап бөліп алу.

Нақты мәліметтерге байланысты комбинациялық қабілеттілікке гетерозис табиғатын түсіндіретін селекцияның түрлі тәсілдері қолданылады.

Шын гетерозисті мына формуламен анықтайды:

Ғ_шын % = Ғ_1- Е_ж /Е_ж*100

Бұл жерде Ғ_шын% - пайызбен берілеген гетерозис коэффиценті; Ғ_1- - буданның бірінші ұрпақ белгісінің орташа күйі; Е_ж – жақсы ата – ана формасының белгісінің орташа күйі.

Божамды гетерозисті мына формуламен анықтайды:

Ғ_шын % = Ғ₁ – О_к / О_к * 100

Бұл жерде О_к – екі ата – ана формалары белгісіні4 ортша мәні.

Бәсекелі гетерозис Ғ_бәсеке % = Ғ₁ – О_к / Е_ж * 100

Бұл жерде О_к – нақтылы экологиялық аймақта ең тәуір сорт немесе буданның белгісінің орташа мәні.

Шын гетерозистің Ғ₂ ұрпақтағы депрессиясын мына формула бойынша есептеп табуға болады:

Ғ₂ = Ғ₁ – Ғ₂ / Ғ₁*100

Бұл жерде буданның Ғ₂ буданның екінші ұрпағы белгісінің орташа мәні.

Бақылау сұрақтары:

1. Гетерозис дегіміз не? Олардың тәсілдерін ата.

2. Инбридингтің аутбридингтен айырмашылығы қандай?

3. Гетерозистің және ингибридингтің ауыл шаруашылықта алатын орынын айтыңыз.

 

Дәріс №9