Алгоритм самопідготовки студента.

№	Інформаційний блок	Питання
1.	Нервові волокна.	1. Дайте морфофункціональну характеристику нервових волокон. 2. Назвіть види нервових волокон. 3. Поясніть процес дегенерації та регенерації нервових волокон.
2.	Нервові закінчення.	1. Охарактеризуйте нервові закінчення – види, особливості будови та функцій. 2. Назвіть види та особливості будови рецепторів. 3. Назвіть види та особливості будови ефекторів. У альбомі заповніть схему «Нервові закінчення». 4. Назвіть особливості мікроскопічної будови синапса. 5. У альбомі вивчіть схему «Будова синапса», позначте його основні структури. 6. Поясніть гістофізіологію синапса.
3.	Рефлекторна дуга.	1. Дайте визначення поняття «рефлекторна дуга», назвіть структури, які вона включає, та її функціональне значення. 2. Назвіть морфофункціональні особливості простої та складної рефлекторної дуги. 3. У альбомі замалюйте схему рефлекторної дуги.

Теоретичний матеріал

1. Загальна характеристика і класифікація нервових волокон.

Нервові волокна – це відростки нервових клітин, вкриті оболонками, вони забезпечують проведення нервових імпульсів. Нервові волокна побудовані з відростка нервової клітини - осьового циліндра та глії – оболонки; олігодендроцити у складі волокон периферичної нервової системи називаються також лемоцитами або шванівськими клітинами. Залежно від будови оболонки вони поділяються на дві основні групи – мієлінові та безмієлінові.

 

2. Мікроскопічна та субмікроскопічна будова мієлінового нервового волокна.

Мієлінові нервові волокна мають досить складну будову. Вони трапляються як у центральній, так і в периферійній нервовій системі, тобто у складі головного і спинного мозку, а також у складі периферійних нервів. Це товсті волокна, їх діаметр коливається від 1 до 20 мкм. Вони побудовані з осьового циліндра, мієлінової оболонки, нейролеми та базальної мембрани. Осьовий циліндр – це відросток нервової клітини, яким частіше буває аксон, але може бути і дендрит. Він складається з нейроплазми, яка містить поздовжньо орієнтовані нейрофіламенти і нейротубули, а також мітохондрії. Осьовий циліндр вкритий аксолемою (проводженням клітинної мембрани), яка забезпечує проведення нервового імпульсу.

Мієлінова оболонка – це трубка товщиною від 0,3 до 15 - 20 мкм, яка огортає осьовий циліндр численними шарами завитків мезаксона. У процесі розвитку мієлінового волокна осьовий циліндр занурюється в лемоцит, вгинаючи його оболонку і утворюючи глибоку складку. Ця подвійна складка (дуплікатура) плазмолеми лемоцита називається мезаксон, надалі лемоцит повільно обертається навколо осьового циліндра і мезаксон багато разів огортає його. Цитоплазма лемоцита і його ядро лишаються на периферії, утворюючи нейролему. Мієлінова оболонка відсутня у місці відходження відростка від перикаріона, в ділянці термінальних розгалужень аксона і в ділянках вузлових перетяжок. Ділянка волокна між двома сусідніми перетяжками називається міжвузловим сегментом. Довжина його – від кількох мікрометрів до кількох міліметрів. Вузлова перетяжка має розміри 0,25 - 1 мкм. Мієлінова оболонка містить ліпіди і тому забарвлюється у чорний колір при обробці осмієвою кислотою. На певній відстані одна від одної у темній мієліновій оболонці розташовуються вузькі світлі лінії, що йдуть у косому напрямку. Це так звані насічки мієліну. Мієлінова оболонка має пластинчасту будову.

Кожний завиток мезаксона має ширину близько 8 - 12 нм і відповідає ліпідним шарам двох листків плазмолеми нейролемоцита. На його середині і на поверхні під електронним мікроскопом можна спостерігати тонкі темні лінії, утворені білковими молекулами. Насічки мієліну відповідають тим місцям, де завитки мезаксона розсунуті цитоплазмою нйролемоцита. Оболонку одного нервового волокна утворюють багато нейролемоцитів, які контактують між собою у ділянках вузлових перетяжок. Міжвузловий сегмент відповідає одній гліальній клітині.

На поздовжньому розрізі мієлінового нервового волокна поблизу вузлової перетяжки є ділянка, в якій завитки мезаксона послідовно контактують з осьовим циліндром. Місця прикріплення найглибших завитків найбільш віддалені від перетяжки, а всі наступні – поступово наближаються до неї. Це пояснюється тим, що мезаксон нашаровується в процесі росту і осьового циліндра, і нейролемоцитів. Таким чином, перші шари мезаксона коротші, ніж останні. Краї двох суміжних лемоцитів, контактуючи у ділянці перетяжки, утворюють пальцеподібні вирости діаметром 50 нм, різної довжини. Разом вони мають характерний вигляд «пишного комірця».

Нейролема утворена цитоплазмою та ядром лемоцита, відтиснутими на периферію волокна; тонка, світла при обробці осмієвою кислотою. Базальна мембрана, вкриваючи зовні нервове волокно, сполучається з колагеновими волокнами ендоневрію - сполучної тканини, що оточує нервові волокна.

Вищеописану будову мають периферійні мієлінові нервові волокна. Мієлінові волокна ЦНС мають ряд особливостей будови: їхню оболонку, замість нейролемоцитів, утворюють типові олігодендроцити (в останніх менше цитоплазми, вони дрібніші); відсутні насічки мієліну і базальна мембрана; вузлові перетяжки мають більші розміри, а міжвузлові сегменти коротші. Мієлін – це комплекс ліпідів: фосфоліпідів, гліколіпідів, холестерину, та білків. Процес мієлінізації тривалий, завершується після народження; його порушення – демієлінізація нервових волокон призводить до порушення проведення нервових імпульсів.

 

4. Мікроскопічна та субмікроскопічна будова безмієлінового нервового волокна.

Безмієлінові нервові волокна є типовими для автономного відділу нервової системи. Діаметр волокон 1 - 4 мкм, тобто вони тонші від мієлінових волокон. Будова їх значно простіша. Складаються безмієлінові волокна з осьового циліндра, нейролеми і базальної мембрани. При утворенні безмієлінових волокон кілька відростків нейронів – майбутніх осьових циліндрів занурюються у лемоцит, вгинаючи його плазмолему з утворенням мезаксона – складки (дуплікатури) плазматичної мембрани лемоцита, в яких кожний осьовий циліндр лежить як у жолобку. Щілиноподібний простір між плазмолемами осьового циліндра та лемоцита заповнений тканинною рідиною, що важливо для передачі нервового імпульса.

Якщо тяж лемоцитів охоплює не один осьовий циліндр, а кілька (10-20), то такі безмієлінові волокна називають поліаксонними, або волокнами кабельного типу. Зовні безмієлінове нервове волокно, як і мієлінове, вкрите базальною мембраною.

Швидкість передачі нервового імпульсу мієліновими нервовими волокнами значно вища (5 - 120 м/с), ніж безмієліновими (1 - 2 м/с). Це пояснюється тим, що у безмієліновому волокні хвиля деполяризації рухається по всій плазмолемі не перериваючись, а у мієліновому вона йде сальтаторно, тобто стрибками, виникаючи лише у ділянках перетяжок.

 

5. Будова простої рефлекторної дуги.

Рефлекторна дуга - це ланцюжок нервових клітин, який передає нервовий імпульс від чутливого нервового закінчення (рецептора) до рухового нервового закінчення (ефектора), що розташоване у робочому органі. Найпростіша рефлекторна дуга складається з двох нейронів: аферентного, дендрит якого закінчується рецептором, а аксон передає імпульс на дендрит еферентного нейрона; еферентного, який своїм аксоном передає імпульс до ефектора у робочому органі. Складні рефлекторні дуги мають між аферентним і еферентним нейронами кілька асоціативних нейронів. Нервове збудження по рефлекторній дузі передається лише в одному напрямку, що має назву фізіологічної (або динамічної) поляризації нейронів. Ізольований нейрон здатний проводити імпульс у будь-якому напрямку. Однонаправленість передачі імпульсу в межах рефлекторної дуги зумовлена структурною міжнейронного контакту, що має назву синапса.

 

6. Будова синапса.

Синапс – це спеціалізований контакт між нервовими клітинами. У складі синапса є 3 відділи - пресинаптична та постсинаптична полюси, між якими є синаптична щілина. Пресинаптична щілина (полюс) утворена термінальною гілочкою аксона нервової клітини, яка передає імпульс. Вона здебільшого розширена у вигляді гудзика, вкрита пресинаптичною мембраною. У хімічних або відкритих синапсах нервовий імпульс передається за допомогою медіаторів – хімічних посередників. У цьому полюсі містяться мітохондрії та синаптичні пухирці, які вкриті мембраною і містять медіатори. Синаптичні пухирці бувають різними за розмірами і будовою: маленькі прозорі (30 - 60 нм), великі електронно-щільні (80 - 150 нм), прозорі, що містять щільну гранулу (50 - 90 нм). Медіаторами можуть бути ацетилхолін (холінергічні синапси), норадреналін і адреналін (адренергічні синапси), а також інші речовини - серотонін, речовина Р, глутамінова кислота, енкефалін, нейротензин, ангіотензин ΙΙ, вазоактивний інтестинальний пептид, дофамін, гліцин, γ-аміномасляна кислота. 3 останніх є гальмівними медіаторами. Пресинаптична мембрана містить електронно-щільні частини діаметром 60 нм, які пов'язані між собою мікрофіламентами і утворюють пресинаптичну решітку для пухирців. Ця решітка визначає місця контакту синаптичних пухирців з пресинаптичною мембраною. Цитоплазматичний бік пресинаптичної мембрани містить також невеликі скупчення матеріалу середньої електронної щільності.

Постсинаптичний полюс утворений постсинаптичною мембраною з особливими білками - рецепторами медіаторів та цитоплазмою, що прилягає до неї. Синаптична щілина - це простір, обмежений пресинаптичною та постсинаптичною мембраною, може містити електронно-щільні утворення, їх система забезпечує щільність синаптичного контакту та бере участь у проведенні нервового імпульса. У цих випадках вона відрізняється за зовнішнім виглядом від пресинаптичної частини (асиметричний синапс). Елетронно-щільний матеріал у постсинаптичній частині може також розміщатися окремими плямами, які нагадують топографію плям у пресинаптичній частині (симетричний синапс). Синаптична щілина має розміри 20 - 30 нм, заповнена тканинною рідиною. Вона може містити електронно-щільні частинки (подвійний шар електронно-щільного матеріалу, розділений просвітом шириною 2 нм), або ниткоподібні структури, розташовані на поверхні обох синаптичних мембран на зразок щетини у щітці. Можливо, така структура служить для утриманя пре- і постсинаптичних мембран разом.

При надходженні нервового імпульсу до закінчення пресинаптичного нейрона синаптичні пухирці зливаються з пресинаптичною мембраною, їхній вміст виливається в синаптичну щілину і медіатор діє на постсинаптичний нейрон. Мембрана самих пухирців використовується повторно. У збудженому синапсі у синаптичній щілині формуються електронно-щільні нитки, які розташовані перпендикулярно синаптичним мембранам та спрямовують медіатор. У неактивному синапсі макромолекули синаптичної щілини утворюють аморфну масу, яка має ізолюючі властивості.

Функціонально розрізняють 2 види синапсів – збудливі та гальмівні. Морфологічні типи синапсів розрізняють залежно від того, які частини нейронів контактують між собою: аксодендритні - аксон першого нейрона передає імпульс на дендрит другого; аксосоматичні - аксон першого нейрона передає імпульс на тіло другого; аксоаксонні - терміналі аксона першого нейрона закінчуються на аксоні другого. Між деякими нейронами знайдені дендродендритні, а також дендросоматичні синапси. Таким чином, будь-яка частина нейрона може утворювати синапс з будь-якою частиною іншого нейрона.

Електричні або закриті безпухирцеві синапси. Їх синаптичні мембрани зближені так, що хвиля деполяризації безпосередньо переходить з однієї на іншу, тому імпульс проходить дуже швидко. Останні не мають синаптичної щілини та синаптичних пухирців. У вищих тварин вони трапляються рідко.

 

7. Нервові закінчення.

Нервові закінчення поділяють на чутливі (аферентні) та рухові (еферентні). Чутливі нервові закінчення – рецептори, сприймають подразнення та перетворюють його на нервовий імпульс, рухові передають на робочий орган. Основним компонентом рецептора є дендрит аферентного (чутливого) нейрона. За будовою виділяють вільні та невільні чутливі нервові закінчення. Термінальні дендрити вільного рецептора розташовані між клітинами тканини, що вони інервують, локалізуються у епітеліальній тканині, не мають специфічності сприйняття подразнень. В утворенні невільних нервових закінчень беруть участь розгалуження аферентних нервових волокон та клітини глії, можуть мати сполучнотканинну капсулу (інкапсульовані та неінкапсульовані), сприймають подразнення. Рухові нервові закінчення утворені аксонами мотонейронів на робочих органах – нервово-м′язові закінчення (аксом′язовий синапс), за будовою нагадують міжнейрональний синапс: закінчення аксона лежить у заглибленні, вистеленому сарколемою, яка формує численні складки, що збільшує її поверхню. Закінчення аксона – моторна бляшка, містить синаптичні пухирці та мітохондрії, саркоплазма – ядра та мітохондрії, при передачі імпульса медіатор надходить у синаптичну щілину та взаємодіє з рецепторами сарколеми.