Плод. Дайте определение, опишите строение и функции. Приведите морфологические классификации плодов (примеры).

По выражению американского бо­таника А. Имса, плод – это «зрелый цве­ток». Как правило, плод развивается после процессов спорогенеза, гаметогенеза и двойного оплодотворения, протекающих в цветке. Иногда плод может образовываться в результате апомиксиса, то есть развития зародыша без оплодотворения. Функции плода – формирование, защита и распро­странение семян.

Морфологической основой плода яв­ляется гинецей, прежде всего завязь.

Плод, возникающий из ценокарпного, псевдомоно­карпного и монокарпного ги­нецеев, формируется как морфологически единое образование, а из апокарпного – в виде отдельностей, ка­ждая из которых соответствует простому пестику апокарпного гинецея. Каждая та­кая отдельность называется плодиком.Существенной частью плода является околоплодник, или перикарпий (от греческого «пери» – около, «карпос» – плод). Перикарпий – стенка плода или плодика, окружающая семена и обра­зующаяся из видоизмененных стенок за­вязи. У некоторых видов в образовании перикарпия участвуют другие части цветка: чашечка, цветоложе и гипантий. Перикарпий нередко соста­вляет основную массу плода. На пери­карпии образуются разного рода вы­росты: крючочки, щетинки, паппусы – хохолки из волосков, «крылья», которые способствуют распространению плодов. Плоды любого типа, снабженные простыми или перистыми волосками, ча­сто условно называют летучками,а при наличии крыловидных выростов – кры­латками.

В перикарпии обычно различают три слоя: наружный, средний и внутренний. Нередко, особенно в монокарпиях, эти слои очень четко разграничены, но иног­да различаются слабо, даже при анато­мическом исследовании, что связано с де­формацией и сдавливанием клеток при созревании плода. Самая наружная часть околоплодника получила название экзокарпия или внеплодника (от греческого «экзо» – вне). Например, у плода вишни это тонкий блестящий наружный слой. У плодов цитрусовых – желтый или оран­жевый железистый слой, называемый флаведо. Средний слой околоплодника обозначается как мезокарпий (от греческого «мезос» – средний), или межплодник. У вишни мезокарпием является съедоб­ная мякоть плода, а у цитрусовых – бе­ловатый рыхлый слой (альбедо), лежа­щий непосредственно под желтым. Самая внутренняя часть околоплодни­ка – эндокарпий,или внутриплодник (от греческого «эндос» – внутренний). В плодах вишни, а также персика, абрикоса и сливы эндокарпий – твердая «косточка», окружающая единственное семя и обра­зованная склереидами. Эндокарпий ци­трусовых видоизменен и превра­щен в соковые мешочки, составляющие основную массу плода. Соотношение толщины различных слоев у плодов раз­ных видов неодинаково, что связано с особенностями их распространения. В сочных плодах мя­систым обычно становится мезокарпий или эндокарпий. Склерифицируется (одревесневает) чаще всего эндо­карпий. На внутренней поверхноси перикарпия за­метны остатки плацент, к которым прикрепляются семена. Ценокарпный плод часто разделен продольны­ми перегородками, соответствующими перегородкам завязи сложного пестика. Образующиеся при этом камеры назы­вают гнездами плода, а о плоде говорят, что он двухгнездный, трехгнездный.

165. Приведите генетическую классификацию плодов (примеры), дайте определение понятию «соплодие», укажите биологическое значение.

Среди вскрывающихся апокарпиев следует упо­мянуть многолистовку, а среди невскрывающихся – многоорешек, разновидно­стями которого являются цинародий(плод шиповника) и земляничина, или фрага.К сочным апокарпиям относится многокостянка.Иногда встречается и сочная многолистовка.

Многолистовки образованы двумя или многими, обычно сухими плодиками-листовками, вскрывающимися по брюшно­му шву. Довольно редкий тип плода – сочная многолистовка, как правило, не вскрывается, но на брюшной стороне ее плодиков явственно виден шов от сраста­ния краев плодолистиков. Плоды-многолистовки довольно обычны для прими­тивных магнолиид, розид, диллениид и ранункулид. К ним относятся плоды пионов (Paeonia), купальницы (Trollius), калужницы (Caltha), магнолии (Magnolia). У лимонника китайского (Schisandra chinensis) плод – сочная многолистовка. При созре­вании плода лимонника коническое цве­толоже, усаженное свободными пестика­ми, начинает удлиняться, в результате чего образуется подобие веточки, на ко­торой сидят красные «ягоды», каждая из которых – сочный плодик-листовка.

Многоорешек всегда бывает сухим и отличается от многолистовки невскрывающимися односемянными плодиками-орешками. Классический пример многоорешка – плоды видов лютиков (Ranunculus), а также адонисов (Adonis), лапчаток (Potentilla). Плод лотоса орехоносного (Nelumbo nucifera) называется погруженным многоорешком. Каждый из отдельных орешков сидит в углублении дисковидного губчатого разросшегося цветоложа. Другое видоизменение многоорешка – земляничина (фрага). У этого многоорешка плодики сидят на мясистом разросшемся цветоложе, хорошо известном под названием «ягод» земляники и клубники (виды рода Fragaria).

Цинародий – многоорешек, плодики которого сидят внутри кувшин­чатого сочного гипантия, хорошо знако­мого на примере плодов шиповника (виды рода Rosa). Плоды видов рода малина (Rubus) – малина обыкновенная, ежевика, костяни­ка, морошка – имеют плод многокостянку. Многокостянка – это апокарпий, со­стоящий из двух – многих костянок. Мезокарпий каждого такого плодика сочный, а эндокарпий – твердый, склерифицированный.

Плоды-монокарпиивозникают из цвет­ков, имеющих монокарпный гинецей. Это всегда цветки с верхней завязью. Монокарпии генетически родственны апокарпиям и появились в результате редукции всех плодиков, кроме одного. Чаще всего они встречаются у наиболее эволюционно продвинутых представителей подклас­сов розид и ранункулид. Обычны следующие морфо­логические типы монокарпиев: боб, однолистовка, одноорешек, однокостянки су­хая и сочнаяОднокостянкойназывают невскрывающийся односе­мянный монокарпий, эндокарпий которого (косточка) твердый, склерифицированный. Мезокарпий может быть сочным, как в плодах персика, абрикоса, сливы, черемухи, вишни, или сухой, кожистый (миндаль). В послед­нем случае однокостянка называется су­хой.

Наконец, существует одноорешек – од­носемянный невскрывающийся монокар­пий. Одноорешки свойственны кровох­лебке (Sanguisorba), манжетке (Alchemillа) и репешку (Agrimonia) – ра­стениям из семейства розоцветных.

Морфогенетический тип плода, назы­ваемый ценокарпием, образуется из цветков с ценокарпным гинецеем. Основа ценокарпия – сложный пестик. Ценокарпные плоды нередко разделены на отдельные гнезда, иногда частично разрушающиеся к мо­менту созревания. Нередко ценокарпии одногнездные. Швы, по которым срос­лись плодолистики, образующие ценокар­пии, обычно неясны, но сохраняются остатки не менее, чем двух плацент. Цено­карпии могут возникать из цветков как с верхней, так и с нижней завязью. Сухие ценокарпные плоды бывают вскрываю­щимися, невскрывающимися, распадаю­щимися продольно – дробными (так называемые схизокарпии) и членистыми (распадаю­щимися поперечно). Сочные ценокарпии обычно не вскрываются.

Ценокарпии – самая многочисленная группа плодов. Морфологи­ческие типы ценокарпиев весьма разно­образны. Главнейшие из них – ягода, ко­робочка, стручок, вислоплодник, ценокарпная листовка, яблоко, тыквина, гесперидий, ценобий и ценокарпная костянка.

Коробочка – многосемянный плод, который отличается от ягоды пре­жде всего сухим вскрывающимся пери­карпием. Ко­робочка может быть одногнездной или многогнездной. Число гнезд в коробочке варьирует и чаще всего зависит от числа гнезд завязи, но иногда у зрелого плода перегородки разрушаются. Коробочки характерны для представителей многих семейств: лилейных Liliacaeae, норичниковых Scrophulariaceae, пас­леновых Solanaceae, подорожниковых Plantaginaceae, гвоздичных Caryophyllaceae, вахтовых Menyanthaceae, ивовых Salicaceae, фиалковых Violaceae, маковых Papaveraceae,

Стручок(и его видоизменение стру­чочек ) также относится к ценокарпиям. Этот морфологический тип плода харак­терен для всех представителей капустных (крестоц­ветных)..

Другой морфологиче­ский тип ценокарпиев – ценно­карпная костянка, или пиренарий.Как и у плодиков апокарпной многокостянки, самый внутренний слой перикарпия – эндокарпий, окружающий семя, склерифи­цируется.

Плод, называемый яблоком, также от­носится к ценокарпиям. Гнезда такого плода содержат семена, окруженные хря­щеватой тканью эндокарпия, а мясистый мезокарпий возникает из разросшейся и видоизмененной ткани гипантия. Ябло­ко характерно для представителей подсемейства Яблоневых из семейства розоцветных: яблони (Malus), груши (Pyrus), рябины (Sorbus) Морфогенетический тип плодов – псевдомонокарпий также обычен.

Обязательно!!!

У некоторых видов растений плоды развиваются не по одиночке, а формируют соплодия. Часто под соплодием понимают срос­шиеся в единое целое несколько или даже много плодов, возникших из отдельных цветков. Классический пример такого ти­па соплодия – соплодие ананаса. Согласно более широкому представле­нию соплодие – совокупность зрелых плодов одного соцветия, более или менее четко обособленного от вегетативной ча­сти побега. Иначе говоря, соплодие – это соцветие, несущее зрелые плоды. Исходя из подобной точки зрения, соплодиями следует считать гроздь ягод винограда, щиток яблокообразных плодов рябины, сложные зонтики вислоплодников укро­па. Классифицировать соплодия можно на основе соцветий, из которых они возни­кают.