Лекции.Орг
Лекции.Орг
 

Категории:

Астрономия
Биология
География
Другие языки
Интернет
Информатика
История
Культура
Литература
Логика
Математика
Медицина
Механика
Охрана труда
Педагогика
Политика
Право
Психология
Религия
Риторика
Социология
Спорт
Строительство
Технология
Транспорт
Физика
Философия
Финансы
Химия
Экология
Экономика
Электроника

Щитки сегментов, 9 — глаза




размельчается и разминается пища, тогда как прочие членики составля­ют род щупальца. У представителей некоторых отрядов (скорпионы, лжескорпионы) педипальпы превращены в мощные длинные клешни (см. рис. 389, 390,Ж), у других — похожи на ходные ноги (см. рис. 390, Е, Д; рис. 393).

Остальные 4 пары головогрудных конечностей состоят из 6—7 чле­ников и играют роль ходных ног. Они заканчиваются коготками.

Рис. 391. Самец и самка каракур­та Latrodectus tredecimguttatus (по Мариковскому)

У взрослых паукообразных брюшко лишено типичных конечностей, хотя они, несомненно, произошли от пред­ков, обладавших хорошо развитыми ножками на передних брюшных сег­ментах. У эмбрионов многих паукооб­разных (скорпионов, пауков) на брюш­ке закладываются зачатки ножек, ко­торые лишь впоследствии подвергают­ся регрессу. Впрочем, и во взрослом состоянии брюшные ножки иногда со­храняются, но в модифицированном виде. Так, у скорпионов на первом сег­менте брюшка есть пара половых кры­шечек, под которыми открывается по­ловое отверстие, на втором — пара гребенчатых органов (см. рис. 389), ко­торые снабжены многочисленными нервными окончаниями и играют роль осязательных придатков. И те и другие представляют видоизмененные конеч­ности. Такова же природа и легочных мешков, расположенных на сегментах брюшка у скорпионов, некоторых пау­ков и лжескорпионов (с. 413), От ко­нечностей берут свое начало и паутин­ные бородавки пауков. На нижней по­верхности брюшка впереди порошицы у них находится 2—3 пары бугорков, усаженных волосками и несущих труб-ковидные протоки многочисленных пау­тинных желез (рис. 394). Гомология этих паутинных бородавок брюшным конечностям доказывается не только их эмбриональным развитием, но и строением их у некоторых тропических пауков, у которых бородавки особенно сильно развиты, состоят из нескольких члеников и даже по виду напо­минают ножки.

Покровы хелицеровых состоят из кутикулы и подлежащих слоев: гиподермального эпителия (гиподермы) и базальной мембраны. Сама кутикула представляет сложное трехслойное образование. Снаружи рас­полагается липопротеиновый слой, надежно предохраняющий организм от потери влаги при испарении. Это позволило хелицеровым стать на­стоящей сухопутной группой и заселить самые засушливые районы зем­ного шара. Прочность кутикуле придают белки, задубленные фенолами и инкрустирующие хитин.



 




Производными кожного эпите­лия являются некоторые желези­стые образования, в том числе ядовитые и паутинные железы. Первые свойственны паукам, жгу-


Рис. 392. Собачий клещ Ixodes п-cinus. A — самка, вид со спинной стороны (по Померанцеву); Б — ротовые органы со спинной сторо­ны; В — то же, с брюшной сторо­ны (из Догеля):

/ — хоботок, 2 — туловище, 3 — ходные ноги, 4 — основание хоботка, 5 — педи-пальпа, 6 — гипостом, вырост основа­ния хоботка, 7 — хслицеры. 8 — крою­щие пластинки


Рис. 393. Ротовые органы пау­ка крестовика Araneus diade-matus (по Иванову):

1 — конечный когтевидный членик хелицеры, 2 — основной членик хе-лицеры, 3 — педнпальпа, 4 — жева­тельный вырост основного членика педипальпы, 5 — основной членик ходной ноги



13

8

 



Рис. 394. Схема организации паука (отр. Aranei) (из Аверинцева): I — глаза, 2 — ядовитая железа, 3 — хелицера, 4 — мозг, 5 — рот, 6 — под-глоточный нервный узел, 7 — железистый вырост кишечника, S — основа­ния ходных ног, 9 — легкое, 10 — легочное отверстие — дыхальце, II — яй­цевод, 12 — яичник, 13 — паутинные железы, 14 — паутинные бородавки, 15 — анус, 16 — мальпигиевы сосуды. /7 — остии, 18 — протоки печени, 19 — сердце, 10 — глотка, связанная со стенкой тела мускулатурой


топогим и скорпионам; вторые — паукам, лжескорпионам и некоторым клещам.

Пищеварительная система у представителей разных отрядов хелице-ровых сильно варьирует. Передняя кишка обыкновенно образует расши­рение— снабженную сильными мышцами глотку, которая служит в ка­честве насоса, втягивающего полужидкую пищу, так как паукообразные не принимают твердую пищу кусками. В переднюю кишку открывается пара небольших «слюнных желез». У пауков секрет этих желез и печени способен энергично расщеплять белки. Он вводится в тело убитой до­бычи и приводит содержимое ее в состояние жидкой кашипы, которая затем всасывается пауком. Здесь имеет место так на­зываемое внекишечное пищеварение.

II

У большинства паукообразных средняя кишка об­разует длинные боковые выпячивания, увеличиваю­щие вместимость и всасывающую поверхность кишеч­ника. Так, у пауков (рис. 394) от головогрудной части средней кишки к основаниям конечностей идут 5 пар слепых железистых мешков; аналогичные выпячива­ния имеются у клещей, сенокосцев и других паукооб­разных. В брюшной отдел средней кишки открывают­ся протоки парной пищеварительной железы — печени (рис. 395); она выделяет пищеварительные ферменты и служит для всасывания питательных веществ. В клетках печени происходит внутриклеточное пище­варение.

Огромное большинство Arachnida — хищники, но имеются паразитические формы, питающиеся кровью позвоночных, и много растительноядных форм, сосу­щих соки растений или поедающих растительные остатки.

Выделительная система паукообразных по сравне­нию с мечехвостами имеет совершенно иной характер. На границе между средней и задней кишкой в пищева­рительный канал открывается пара большей частью ветвящихся мальпигиевых сосудов. В отличие от Тга-cheata они энтодермального происхождения, т. е. обра­зуются за счет средней кишки (см. рис. 394, 395). Как в клетках, так и в просвете мальпигиевых сосудов есть многочисленные зерна гуанина — главного продукта выделения паукообразных. Гуанин, как и мочевая кис­лота, экскретируемая насекомыми (с. 352), обладает малой растворимостью и удаляется из организма в ви­де кристаллов. Потери влаги при этом минимальные (с. 353), что важно для животных, перешедших к жиз­ни на суше.

Рис. 395. Пищева­ рительная система скорпиона (по Павловскому): / — средняя кншка, 2 — печень. Я — про­токи печени, 4 — дор-зо-вентральные мыш­цы, пронизывающие печень, S — мальпн-гиев сосуд, в — зад­няя кишка

Кроме мальпигиевых сосудов паукообразные обла­дают еще и типичными коксальными железами — пар­ными мешковидными образованиями мезодермальной природы, лежащими в двух (реже в одном) сегментах головогруди. Они хорошо развиты у зародышей и в молодом возрасте, но у взрослых животных более или менее атрофируются. Вполне сформированные кок-сальные железы (рис. 396) состоят из концевого эпи­телиального мешочка, петлевидно извитого канала и более прямого выводного протока с мочевым пузырь-



 


ком и наружным отверстием. Концевой мешочек отвечает ресничной во­ронке целомодукта, отверстие которой замкнуто остатком целомическо-го эпителия. Коксальные железы открываются у основания 3-й или 5-й пары конечностей.

Нервная система Arachnida разнообразна. Будучи связанной в про­исхождении с брюшной нервной цепочкой кольчатых червей, у паукооб­разных она обнаруживает четко выраженную тенденцию к кон­центрации.

Головной мозг имеет сложное строение. В его состав входят два отдела: передний, иннервирую-щий глаза, — протоцеребрум и задний — тритоцеребрум, посыла­ющий нервы к первой паре конеч-


Рис. 396. Коксальные железы сенокос­ца Garella variegata (из Ланга):

/ — основания ходных ног, 2 — трахейный ствол, 3 — выделительное отверстие, 4 — перерезанный выводной канал железы (на левой стороне он сохранился полностью), 5 — стигма, 6 — резервуар железы (моче­вой пузырек)


Рис. 397. Нервная система скорпиона Androctonus (из Ганштрома):

/ — глаза, 2 — мозг, 3—окологлоточные

коннективы, 4 — подглоточная ганглиозная

масса, 5 — брюшная нервная цепочка


ностей — хелицерам. Характерный для других членистоногих (ракооб­разные, насекомые) промежуточный отдел мозга — дейтоцеребрум у паукообразных отсутствует. Связано это с исчезновением у них, как и у остальных хелицеровых, придатков акрона — антеннул, или усиков, которые иннервируются именно от дейтоцеребрума.

Метамерность брюшной нервной цепочки всего яснее сохраняется у скорпионов (рис. 397). У них имеется помимо головного мозга и около­глоточных коннективов большая ганглиозная масса в головогруди на брюшной стороне, дающая нервы к 2—6-й парам конечносте'й и 7 гангли­ев, на протяжении брюшного отдела нервной цепочки. У сольпуг кроме сложного головогрудного ганглия на нервной цепочке сохраняется е:ле один узел, а у пауков уже вся цепочка слилась в головогрудный ганглий.


Наконец, у сенокосцев и клещей нет даже явственного разграничения между головным мозгом и головогрудным ганглием (рис. 398), так что нервная система образует вокруг пищевода сплошное ганглиозное кольцо.

Органы чувств Arachnida разнообразны. Очень важные для пауко­образных механические, осязательные раздражения воспринимаются различно устроенными чувствительными во­лосками, которые особенно многочисленны на педипальпах. Специальные волоски — трихо-ботрии, расположенные на педипальпах, ногах и поверхности туловища, регистрируют коле­бания воздуха. Так называемые лировидные органы, представляющие собой небольшие ще­ли в кутикуле, к перепончатому дну которых подходят чувствительные отростки нервных клеток, являются органами химического чув­ства и служат для обоняния. Органы зрения


Рис. 398. Центральная нервная систе­ма сенокосцев (отр. Opiliones) (по

Гольмгрену): 1 — нервы. 2 — пищевод, пронизывающий

нервную массу


Рис. 399. Трахейная

система сольпуги (из

Ланга)


представлены простыми глазами, которые имеются у большинства пау­кообразных. Они расположены на дорзальной поверхности головогруди и обычно их бывает несколько: 12, 8, 6, реже 2. У скорпионов, например, имеется пара срединных более крупных глаз и 2—5 пар боковых. У пау­ков чаще всего 8 глаз, расположенных обычно в две дуги, причем сред­ние глаза передней дуги крупнее остальных.

Скорпионы узнают себе подобных лишь на расстоянии в 2—3 см, а некоторые пауки — за 20—30 см. У пауков-скакунов (сем. Salticidae) зрение играет особенно важную роль: если самцам замазать глаза не­прозрачным асфальтовым лаком, то они перестают различать самок и производить характерный для периода спаривания «любовный танец».

Органы дыхания Arachnida разнообразны. У одних — это легочные мешки, у других — трахеи, у третьих—и те и другие одновременно.

Только легочные мешки имеются у скорпионов, жгутоногих и у при­митивных пауков. У скорпионов на брюшной поверхности 3—6-го сег­ментов переднебрюшия располагаются 4 пары узких щелей — дыхалец, которые ведут в легочные мешки (см. рис. 389). В полость мешка вда-


ются многочисленные параллельные друг другу листовидные складки, между которыми остаются узкие щелевидные пространства, в последние проникает через дыхательную щель воздух, а в легочных листочках цир­кулирует гемолимфа. У жгутоногих и низших пауков имеются лишь две пары легочных мешков.

У большинства других паукообразных (сольпуги, сенокосцы, лже­скорпионы, часть клещей) органы дыхания представлены трахеями (рис. 399, 400). На 1—2-м сегментах брюшка (у сольпуг на 1-м членике груди) имеются парные дыхательные отверстия, или стигмы. От каждой стигмы внутрь тела отходит пучок длинных, тонких, слепо замкнутых на концах воздухоносных трубочек эктодермального происхождения (обра­зуются как глубокие впячивания наружного эпителия). У лжескорпионов и клещей эти трубочки, или трахеи, устроены просто и не ветвятся, у сенокосцев они образуют побочные веточки.

Наконец, в отряде пауков оба рода дыхательных органов встречают­ся совместно. У низших пауков, как уже отмечалось, имеются только легкие; в числе 2 пар они расположены на нижней стороне брюшка. У остальных пауков сохраняется лишь одна передняя пара легких, а по­зади последних имеется пара трахейных пучков (рис. 400, В), откры­вающихся наружу двумя стигмами. Наконец, у одного семейства пауков (Caponiidae) легких нет вовсе, а единственные органы дыхания — 2 па­ры трахей (рис. 400,5).

Легкие и трахеи паукообразных возникли независимо друг от друга. Легочные мешки, несомненно, более древние органы. Считается, что раз-


Рис. 401. Схема происхождения легочных мешков у паукообразных. А — стадия «мечехвоста»; Б — стадия «скорпиона»: / — дыхательная щель легкого. Стрелки показывают токи крови и воздуха

Рис. 400. Трахеи паукообразных (из Догеля). А — трахеи второй па­ры Chelifer cancroides (отр. Pseudoscopiones); Б — трахеи паука Nops coccineus — две пары трахейных пучков с соответствующими стигмами (1 и 2); В — трахеи паука Araneus diadematus


витие легких в процессе эволюции было связано с видоизменением брюшных жаберных конечностей, которыми обладали водные предки паукообразных и которые были похожи на жаброносные брюшные нож­ки мечехвостов. Каждая такая конечность впятилась внутрь тела. При этом образовалась полость для легочных листочков (рис. 401). Боковые края ножки приросли к телу почти на всем протяжении, кроме того

Г

участка, где сохранилась дыхатель­ная щель. Брюшная стенка легочно-


Рис. 402. Строение сердца у пау­кообразных (из Ланга). А — скор­пион; Б — паук; В — клещ; Г —





Дата добавления: 2015-09-20; просмотров: 178 | Нарушение авторских прав


Похожая информация:

© 2015-2017 lektsii.org - Контакты

Ген: 0.085 с.