Прорастание и рост

Прорастание семени начинается с поступления в него воды: оно набухает, и семенная кожура лопается. Из-под нее появляется кончик зародышевого корешка, который начинает быстро удлиняться, загибаясь под действием силы тяжести вниз. Нижняя, т.е. находящаяся между корешком и семядолями, часть зародышевого стебелька (подсемядольное колено) выходит из-под семенной кожуры и остатков эндосперма «спиной вперед», подтягивая за собой семядоли. Потом стебелек распрямляется и часто выносит семядоли на поверхность, где они расправляются и где начинается фотосинтез. Иногда на семядолях сохраняются в виде колпачка обрывки семенной кожуры. На этой стадии проросток уже способен сам поглощать из почвы воду с минеральными солями и осуществлять фотосинтез, т.е. становится независимым от прочих частей семени и плода. Иногда, впрочем, семядоли остаются под землей, как у гороха, и первой трогается в рост получающая от них пищу почечка. Из почечки развивается надземный стебель и первые фотосинтезирующие листья.

Типы роста. Развитие растения включает в себя деление клеток, увеличение их размеров и дифференцировку. На ранних этапах развития все клетки зародыша почти одинаковы, и рост его частей, в частности корешка, обусловлен в основном двумя первыми из этих трех процессов. Клетки вблизи кончика корня быстро делятся и удлиняются, проталкивая кончик корня все глубже в землю. Такой же тип роста свойствен и стеблю: на самой его верхушке клетки более или менее непрерывно делятся, и те из них, которые находятся «во втором эшелоне», увеличиваются в размерах и приобретают зрелые черты, одновременно подталкивая клетки «первого эшелона» вверх.

Почки и листья. Тронувшаяся в рост почка развивается по такой же схеме, но здесь дело осложняется формированием листьев. Они закладываются у верхушки побега в виде направленных вперед боковых сосочков. По мере роста стебля эти зачатки листьев разделяются, выпрямляются, увеличиваются и дифференцируются. После этого клеток, способных продолжать деление, в листьях не остается, поэтому размеры листьев ограничены и срок их жизни относительно невелик. Новые листья могут появляться практически непрерывно на протяжении всей жизни растения, однако в областях с выраженной сменой времен года у многолетних растений почки периодически впадают в состояние покоя. Рост прекращается, и на них развиваются специализированные наружные листья, которые становятся жесткими, плотно смыкаются, часто склеиваются между собой и защищают находящиеся под ними более нежные ткани от неблагоприятных погодных условий. Когда погода позволяет возобновить рост, эти почечные чешуи расходятся, опадают, и из-под них появляются новые побеги. Интересно, что вся листва, которой покрываются весной и летом деревья, закладывается обычно в течение небольшого периода предшествующего года. Почки бывают не только верхушечными. При удлинении стебля и созревании его клеток небольшие группы клеток в пазухе каждого листа остаются недифференцированными и способными к делению: они образуют боковые, или пазушные почки, которые могут дать начало боковым побегам. В результате расположение последних обычно такое же, как и у листьев данного вида – очередное, супротивное или мутовчатое. Почки могут также формироваться и из других недифференцированных клеток, сохраняющихся в зрелом стебле. Такие почки, как и дополнительные корни, называемые придаточными, часто появляются, когда стебель срезан или сильно поврежден.

Вторичный рост. По мере развития стебля в нем развиваются проводящие ткани – уже упоминавшиеся ксилема и флоэма. Между ними у большинства цветковых залегает т.н. камбий – слой недифференцированных клеток, которые продолжают делиться так же, как верхушечные, т.е. непрерывно или на протяжении вегетационного периода. В ходе этого деления камбий откладывает все новые слои проводящей ткани: ближе к центру – ксилемы, в противоположную сторону – флоэмы. С каждым годом древесина (образуемая камбием ксилема) становится все толще. При этом в умеренных широтах весной камбий откладывает самые широкие ее клетки, а осенью – самые узкие, поэтому границы между приросшими в разные годы слоями (годичными кольцами) обычно хорошо заметны. Подсчитав годичные кольца в основании пня, можно определить возраст дерева. Поскольку толщина каждого кольца зависит от погодных условий года, в который оно формировалось, иногда по этим данным удается даже судить о происходивших в последнее время изменениях климата. Кроме того, изучение годичных колец позволяет иногда датировать обнаруженную при археологических раскопках древесину и определить возраст сооружений, построенных сотни веков назад. Рисунок, образуемый на срезе ствола этими кольцами и пересекающими их лучами сосудистой ткани, отходящей в боковые ветви, называется текстурой древесины и служит одним из важных хозяйственных признаков каждой лесной породы.

Флоэма у деревьев никогда такой толстой не бывает. Во-первых, она медленнее, чем ксилема, пополняется новыми клетками. Во-вторых, стенки их остаются мягкими, поэтому после отмирания протопласты спадаются. Кроме того, сначала снаружи от флоэмы, а потом в ее толще, причем неоднократно, закладывается т.н. пробковый камбий, клетки которого, делясь, откладывают ближе к поверхности ствола пропитанную жироподобным веществом водонепроницаемую пробку. Поскольку она не пропускает воду, все ткани снаружи от нее отмирают и превращаются в твердую корку, или наружную кору. Механически она неотделима от внутренней коры, т.е. лежащих глубже живых клеток вплоть до камбия, и снимается вместе с ними единым слоем. Таким образом, если ствол «окорить», т.е. ободрать с него кору, то будет удалена и флоэма; транспорт питательных веществ прекратится, и дерево погибнет. Впрочем, чтобы добиться такого же результата, достаточно просто надрезать кору кольцом, прервав флоэмное сообщение между корнями и фотосинтезирующими листьями. Этот прием умертвления деревьев называется «кольцеванием».