Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с. ____ Математические модели____ 81

________________ Математические модели________________________ 81

Явления в популяциях осцилляторов

Теперь мы коснемся класса явлений, которые трудно объяснить на основе рассмотренных моделей. Все эти явления можно объединить под названием лабильности свободнотекущего периода. Они включают эффект расщепления ритма (см. гл. 2), спонтанное затухание и возобновление колебаний (см. гл. 2), немонотонные переходные процессы (см. гл. 5) и др. Эти эффекты, вообще говоря, можно описать с помощью обычного предельного цикла, вводя случайные вариации параметров, шумы, увеличивая число переменных и т. п. Подобные факторы возможны в биологической системе, но все же более перспективным кажется другой путь объяснения, основанный на предположении, что циркадианный колебатель состоит из популяции взаимосвязанных осцилляторов. Эта гипотеза сама по себе не столь уж радикальна, и в ее пользу есть серьезные физические соображения. Многоосцилляторные модели появились задолго да того, как внимание исследователей сосредоточилось на лабильности свободнотекущего периода; они были, например, предложены как средство получения низкочастотных колебаний из высокочастотных [12]. К тому же они вполне правдоподобны с биологической точки зрения [24]^!. Таким образом, многоосцилляторные модели представляют собой довольно естественное обобщение одноосцилляторных.

Можно отметить еще одно интересное обстоятельство. Одноосцилляторные модели (без специального подбора параметров и т. п.) описывают прежде всего захватывание и сдвиг фазы. Это действительно существенные функции циркадианного колебателя, но именно потому, что они присущи всем колебателям, их изучение вряд ли позволит узнать что-либо о структуре самой системы. Информация о структуре колебателя может быть получена скорее в экспериментах со стимулами, совершенно отличными от тех, с которыми организм встречается в естественных условиях. Таковы, например, длительное постоянное освещение и критические импульсные воздействия; эффекты обоих этих факторов хорошо описываются на основе популяций осцилляторов. Кроме того, сложные организмы, несомненно, обладают множеством колебателей, так как у них довольно часто наблюдается распад ритмов на отдельные составляющие (см. гл. 10 и 15). Новое в подобных моделях то, что отдельный циркадианный колебатель может состоять из множества достаточно слабо связанных элементов, и это может порождать внешнее поведение, характерное для многоосцилляторных систем.