Взаимодействие между факторами эволюции

Первые два из упомянутых выше факторов — мутационный процесс и поток генов — создают изменчивость. Два других фактора — естественный отбор и дрейф генов — сортируют эту изменчивость. Факторы, создающие изменчивость, дают начало процессу микроэволюции, а факторы, сортирующие изменчивость, продолжают процесс, что приводит к установлению новых частот вариантов. Эволюционное изменение в пределах популяции можно рассматривать как результат действия противоположных сил, создающих и сортирующих генетическую изменчивость.

Одна из старых теорий эволюции — теория ортогенеза, до сих пор имеющая приверженцев, — постулирует, что эволюционные изменения направляются главным образом мутационным процессом. Против такого взгляда существуют два веских аргумента.

Во-первых, мутационные изменения возникают более или менее независимо от приспособительных потребностей организма и сами по себе не могут создать приспособительные признаки, наблюдаемые у организмов. В дополнение к этим изменениям необходимо действие естественного отбора, который бы перенес процесс «с химического уровня мутации на биологический уровень адаптации» (Darlington, 1939*).

Во-вторых, во временной последовательности микроэволюции отбор всегда вступает в действие после мутационного процесса. Каким бы сильным или направленным ни было давление мутаций в данной популяции, его благоприятное действие всегда контролируется естественным отбором, за которым и остается последнее слово.

В равной мере справедливо, что отбор не сможет действовать, если мутационный процесс не будет поставлять ему новые генетические вариации. Микроэволюция обусловлена действием не одной силы, а взаимодействием двух, трёх или четырёх сил.

Количественная оценка главных факторов эволюции создаёт возможность количественного выражения взаимодействий между ними. Последнее относительно просто в теории и иногда достижимо в создаваемых искусственно экспериментальных популяциях, однако в природных популяциях осуществить это крайне трудно ввиду наличия многочисленных неконтролируемых факторов. Тем не менее было сделано несколько попыток подойти к этой проблеме в реальных популяциях.

Примером взаимодействия между мутационным процессом и отбором служит гемофилия у человека. Гемофилия — кровоточивость, обусловленная пониженной свертываемостью крови, — обычно приводит к смерти в раннем возрасте. Наиболее распространенный тип гемофилии, гемофилия А, обусловлена рецессивным аллелем (hh) гена Hh, сцепленного с полом или с Х-хромосомой. Гетерозиготные носительницы (Hh/hh) иногда рождают сыновей с конституцией h/0, у которых проявляется болезнь (Stern, 1973*).

Мужчины, страдающие гемофилией, в большинстве случаев, хотя и не всегда, умирают до достижения половой зрелости, и поэтому аллель hh имеет низкое селективное значение в полулетальном диапазоне. Гомозиготы (hh) всё время элиминируются из популяций человека в результате отбора. Тем не менее они постоянно присутствуют в популяции с низкой частотой. Сохранение аллелей hh объясняют повторным мутированием Hh в hh (Stern, 1973*), причём частота мутаций, согласно оценкам, равна 1.3·10-5 (Cavalli-Sforza, Bodmer, 1971*). Постоянная низкая частота аллеля hh в популяциях человека свидетельствует, таким образом, о равновесии между повторными мутациями и отрицательным отбором.

Создание изменчивости в результате сочетания мутационного процесса и потока генов можно проиллюстрировать на примере наземной улитки Cepaea nemoralis в Западной Европе. В колониях этой улитки постоянно наблюдается полиморфизм, выражающийся в наличии или отсутствии коричневых полос на раковинах. Эти фенотипические различия регулируются геном, имеющим два аллеля: доминантный аллель В определяет развитие бесполосых, а рецессивный аллель b — полосатых раковин. Мутации из В в b и обратно происходят с частотой и — 0.0001—0.0005 (Lamotte, 1951*).

Структура популяций европейской наземной улитки различается в разных областях. Эти различия оказывают влияние на скорость потока генов. В провинции Гиень (Франция) колонии располагаются довольно близко друг от друга и нередко связаны между собой мигрирующими особями. Согласно оценкам, скорость (m) потока генов здесь составляет 0.003—0.004. В провинции Гиень поток генов представляет собой более существенный источник изменчивости популяции, чем мутационный процесс. В провинции Бретань (Франция) колонии улиток, напротив, располагаются далеко друг от друга и обмен мигрантами между ними происходит редко. Здесь мутационный процесс играет относительно большую роль, а поток генов имеет меньшее значение, чем в провинции Гиень (Lamotte, 1951*).

Однако на этом дело не кончается. Характер полосатости раковины у улиток регулируется, кроме того, отбором и, возможно, дрейфом генов (см. часть III).

Действие дрейфа генов целиком зависит от соотношения между факторами N, s, u и m. Например, дрейф генов может эффективно регулировать частоты генов при N<1/2s, если u и m настолько малы, что ими можно пренебречь. И наоборот, умеренные скорости мутирования и миграции могут свести на нет действие дрейфа. Чрезвычайно важную роль играет в природе сочетание дрейфа генов с отбором. Эти взаимодействия более подробно рассматриваются в гл. 16.

Заключение

Определение микроэволюции, данное в начале этой главы, обычно приводят в качестве определения эволюции вообще: «Эволюция— это изменение частот генов в популяциях». Некоторые эволюционисты считают это определение эволюции неадекватным (Mayr, 1982; 1988*). Я согласен с ними и именно поэтому привел его в качестве определения микроэволюции.

В применении к области микроэволюции это определение, основанное на частоте генов, пригодно и его следует сохранить, так как оно выражает полезную основную концепцию об эволюционном процессе. Генетический состав популяций не претерпевает систематических изменений в результате размножения как такового. Тем не менее подобные изменения происходят. Причины изменения следует искать среди известных нам факторов. Степень изменения определяется взаимодействием между этими факторами и их сбалансированностью. Концепция микроэволюции как изменения частот генов включает в себя популяционно-генетический подход к эволюции.