Лекция 17

Тема. Движущие силы эволюции

1.Зависимость скорости отбора от генетического разнообразия особей в

популяции.

2. Движущий отбор и его разновидности (направленный, дизруптивный)

3. Половой отбор как одна из форм естественного отбора

1 вопрос. Скорость действия отбора зависят от ряда факторов: условий существования, конкретных признаков и в первую очередь от величины давления отбора. (т.е.степени количественного воздействия). Для оценки величины отбора необходимо познакомиться с понятием адаптивная ценность генотипа. В процессе отбора индивидуальные достоинства каждого генотипа в популяциях оцениваются по способности передать гены будующим поколениям. Способностьб генотипа к выживанию и воспроизведению по сравнению с другими генотипами в популчциях называется адаптивной ценностью генотипа. Она характеризует степень относительной приспособленности генотипа и обозначается буквой W, которая колеблется в пределах от 0 до 1. При W =0 передача генетической информации индивида следующему поколению отсутствует и аллель исчезает из популяции; при W =1 возможно образование максимального числа гамет с данным наследственным признаком (полностью реализуются потенциальные возможности к размножению)

Адаптивная ценность генотипа определяется всем комплексом генов, поэтому даже генотипы, гомозиготные по одному и тому же гену, могут обладать различной адаптивной ценностью. Количественно адаптивную ценность выражают в % частот аллелей до и после отбора т.е. с учетом их частот в поколениях, что в свою очередь зависит от коэффициента отбора.

Вопрос

Стабилизирующий отбор. Теорию стабилизирующего отбора разработал академик И. И. Шмальгаузен (1940). Действие этой формы естественного отбора обусловливается селекционным преимуществом особей и групп организмов со средней нормой реакции в малоизменчивых условиях существования, что приводит к увеличению их численности. С другой стороны, в каждом поколении происходит преимущественная элиминация представителей с заметными отклонениями от этой нормы (особей с большими или меньшими, размерами тела или отдельных его частей, светлой или темной окраской и т. д.) Стабилизирующий отбор проявляет, себя тогда, когда экологические условия становятся стойкими, когда устанавливаются биоценотические отношения и относительное равновесие между видом и внешней средой. Стабилизирующий отбор вырабатывает относительную стойкость организации вида и его генетической структуры, меньшую зависимость всех этапов индивидуального развития и жизнедеятельности особей от случайных изменений условий внешней среды и малых мутаций, прогрессивное развитие и усовершенствование механизмов, регулирующих онтогенез. Характеризуя стабилизирующий отбор, И. И. Шмальгаузен показал значение модификационных изменений в эволюционных преобразованиях вида, когда модификации могут стать нормой реакции, закрепленной наследственностью, и их развитие будет осуществляться под влиянием внутренних генетических факторов. Стабилизирующая форма отбора показывает пути и механизмы выработки относительной стойкости адаптации вида, его организации. Дизруптивный, или рассекающий, отбор можно рассматривать как противоположный стабилизирующему. Последний обеспечивает преимущественное выживание и количественное увеличение особей со средней нормой реакции при относительно постоянных условиях существования и элиминацию в первую очередь форм, которые отклоняются от этой нормы. Действие дизруптивного отбора происходит тогда, когда условия внешней среды настолько изменились, что основная масса вида утрачивает адаптивность, а преимущества приобретают особи с крайними отклонениями от средней нормы. Именно эти отклонения и играют адаптивную роль в новых условиях. Такие формы количественно быстро увеличиваются, и на базе одного вида вследствие дивергенции формируется несколько новых. Характеризуя разные формы естественного отбора, мы сознательно упрощали обстоятельства, при которых проявляется та или другая форма (постоянство условий. существования, изменение их в одном направлении и пр), для того чтобы на модели лучше выявить основную тенденцию отбора. В природе редко встречается определенная форма отбора в чистом виде. Наиболее часто видообразование начинается с преобладания одной формы отбора, а в конце его ведущее значение приобретает другая форма. Условия существования вида постоянно изменяются во времени и пространстве, а соответственно этому изменяются и типы отбора. В целом же естественный отбор постоянно совершенствует адаптации, приводит к определенной упорядоченности живых систем, образует многообразие форм жизни.

Доказательства воздействия естественного отбора. Мы установили, что естественный отбор в более узком понимании — это преимущественное выживание и размножение особей и групп индивидов, лучше приспособленных к изменчивым условиям существования, вследствие чего постепенно формируются адаптивные целесообразные особенности вида. Дарвин приводит большое количество примеров, которые иллюстрируют воздействие отбора. Животные, которые имеют значительные отклонения от средней нормы, при быстром изменении условий существования гибнут в первую очередь (вследствие бури, загрязнения воды, сухости и т. п.). Отмечено потемнение окраски бабочек березовой пяденицы и других видов в промышленных районах (индустриальный меланизм). Опыты А. Р. Чезнола (1904) и М. М. Беляева (1927) показали избирательное уничтожение птицами богомолов разной окраски в зависимости от фона, на котором были насекомые. Под влиянием естественного отбора появились стойкие к ядам расы вредных насекомых и клешей. Растения приспосабливались 'к перекрестному опылению и распространению семян. Самого факта естественного отбора в природе теперь никто не отрицает.

Литература.

1. Яблоков А.В.,Юсуфов А.Г. Эволюционное учение. «Высшая школа» М.,1998. С.152-159

2. Георгиевский А.Б. Дарвинизм. «Высшая школа» М., 1985. С.119-131.

3. Северцев А.С. Теория эволюции. «Владос» М.,2005. С. 153-170

Лекция 17

Тема: Движущие силы эволюции (продолжение)

4. Зависимость скорости отбора от генетического разнообразия особей в популяции (Р.Фишер).

5. Движущий отбор и его разновидности (направленный, дизруптивный).

6. Половой отбор как одна форм естественного отбора

Все закрепляющиеся в ходе эволюции особенности представляют собой те или иные адаптации (приспособления). Это в равной степени относится к морфологическим особенностям отдельных особей, образованию новых популяций и видов, изменению биогеоценозов. Возникновение приспособленности к среде — основной результат эволюции. Поэтому эволюцию можно рассматривать как процесс возникновения адаптации — адаптациогенез.

Итак, адаптация в более узком смысле — это возникновение и развитие конкретных морфофизиологических свойств, значение которых зависит от тех или иных условий среды, т. е. адаптации — это всегда приспособления к «чему-то» и это «что-то» в широком смысле — среда обитания.

Факты, свидетельствующие о приспособленности живых организмов, столь многочисленны, что не представляется возможным дать сколько-нибудь полное их описание. Приведем лишь некоторые яркие примеры, характеризующие адаптивность живой природы на разных уровнях ее организации.

Средства пассивной защиты. К средствам пассивной защиты относятся такие структуры и особенности, которые лишь своим присутствием определяют большую вероятность сохранения жизни особи в борьбе за существование.

У животных часто развиваются твердые покровы — своеобразные защитные образования типа панцирей. Хитиновый покров членистоногих, достигающий у жуков и ряда ракообразных исключительной твердости; прочные раковины моллюсков; костный покров рептилий, формирующий настоящие панцири у черепах,— лишь некоторые примеры такого рода. Богатые кремнеземом оболочки клеток развиваются у многих злаков, кристаллы щавелевокислого кальция встречаются внутри клеток некоторых растений; и те и другие образования служат хорошей защитой от неблагоприятных условий.

У многих растений и животных развиваются защитные образования в виде игл и колючек-: у растений (кактусы, шиповник, боярышник и др.) такие образования служат эффективной защитой от поедания травоядными животными, у животных (ежи, дикобразы и др.) — защитой от ряда хищников. Эту же роль выполняют волоски на поверхности листьев и стеблей, например у крапивы, борщевика, дубровника, шалфея и др. Волоски нередко содержат органические кислоты, алкалоиды и другие сильно действующие вещества, которые вызывают воспалительные процессы либо в пищеварительном тракте у животных (при поедании), либо в кожных покровах при прикосновении (стрекательные клетки крапивы).

Приспособительная окраска — одно из важных пассивных средств защиты организмов (рис. 11.1). Не рассматривая подробно все многообразие форм приспособительной окраски, приведем примеры покровительственной и предостерегающей окраски и мимикрии — подражательной окраски и соответствующего поведения.

Покровительственная окраска часто особенно важна для защиты

организма на ранних этапах онтогенеза — яиц, личинок, птенцов и т. д. Так, яйца у птиц, открыто гнездящихся в траве или на земле, всегда имеют пигментированную скорлупу, соответствующую по цвету окружающему фону. У крупных птиц, хищников, а также у видов, чьи яйца находятся в закрытых гнездах или закапываются в почву (как у рептилий), покровительственная окраска не развивается.

Интересной разновидностью криптической (скрывающей) окраски является расчленяющая окраска, связанная с чередованием на теле темных и светлых пятен. Например, зебры (Equus grevyi, Е. bohme, Е. zebra) и тигр (Panthera tigris) плохо видны на расстоянии 50—70 м даже на открытой местности из-за совпадения полос на теле с чередованием тени и света в окружающей местности. Расчленяющая окраска нарушает впечатление о контурах тела. При этом не только контур животного сливается с окружающим фоном (рис. 11.2), но и затрудняется определение очертания жизненно важных органов, например глаз у позвоночных животных. У многих неродственных животных наблюдается одинаковая маскировка глаза темными пятнами и полосами (рис. 11.3).

Предостерегающая окраска. Очень яркая окраска обычно бывает характерна для хорошо защищенных, ядовитых, обжигающих, жалящих и т. п. форм. Яркая окраска заранее предупреждает хищника о несъедобности объекта их нападения. Биологическая роль такой окраски хорошо изучена в экспериментах. Индивидуальные «пробы и ошибки» в конце концов заставляют хищника отказаться от нападения на жертву с яркой окраской. Отбор способствовал не только выработке ядовитых секретов, но и сочетанию их с яркой (обычно красной, желтой, черной) окраской.

Формирование покровительственной окраски — результат взаимодействия элементарных факторов эволюции. Наследственные изменения особей по окраске тела или органов, вначале случайные по отношению к окраске фона, могут в некоторых условиях приносить успех в размножении. Даже частичное случайное совпадение окраски животных с цветом окружающих предметов повышает шансы особи в отношении оставления потомства.

Литература:

Георгиевский А.Б. Дарвинизм.М., 1985.С.138-156

Северцов А.С. Теория эволюции. М.,2005 С.153-188.

Яблоков А.Ф., Юсуфов А.Г. Эволюционное учение. М.,1981 С.167-184.

Правдин Ф.Н. Дарвинизм. М., 1973.С.216-233

Парамонов А.А. Дарвинизм М.,1978.С.259-268

Константинов А.В. Основы эволюционной теории. М.1979.С. 187-194