Краткий очерк филогенеза органа слуха и равновесия

Простейшим органом, сформировавшимся в процессе эволюции для определения ускорения тела и его положения относительно силы тяжести, является статоцист беспозвоночных – происходящий из экто­дермы статический пузырек. Различные формы этого органа имеются у животных самых разных групп – от медуз до позвоночных.

(У насекомых, однако, такого органа нет, и для оценки ориентации тела эти животные, по всей вероятности, используют зрение и, возможно, сигналы проприоцепторов сочленений).

Статоцист состоит из полости, выстланной механорецепторными клетками, которые обычно снабжены ресничками и соприкасаются с так называемыми статолитами (песчинками, известковыми конкрециями и т. п.). Статолит или захватывается из внешней среды, или секретируется эпителием статоциста. В обоих случаях статолит должен иметь больший удельный вес, чем окружающая его жидкость. Если, например, тело рака наклоняется в сторону, статолит стимулирует рецепторные клетки на этой же стороне статоциста, вызывая тоническую (непрерывную) импульсацию в сенсорных волокнах стимулированных рецепторных клеток. Каждая клетка разряжается с максимальной частотой при определенной ориентации тела омара. Сенсорный разряд, возникающий в ответ на наклон тела, приводит к рефлекторным движениям конечностей. В классическом опыте статолиты заменяют железными опилками и, воздействуя на такие искусственные статолиты магнитом, вызывают у рака соответствующие рефлексы.

А. Статоцист опирается на сенсорные отростки многочисленных нейронов.

В. Зависимость частоты импульсации в разных нервных волокнах от положения тела животного. Каждая клетка разряжается с максимальной частотой при определенном положении тела.

У миксин появля­ется один полукружный канал, который соединяется с пузырьком. У прочих круглоротых (миног) уже два полукружных канала.

У всех челюстноротых позвоночных начиная с Хрящевых рыб имеется по три полукружных канала с каждой стороны головы.

Орган равновесия, который уже достиг высокого уровня развития у рыб, в дальнейшем мало изменяется. Усложняются центры головного моз­га, управляющие положением тела в пространстве.

Выход животных из водной среды обитания на сушу привел к развитию акустического аппарата, поскольку в воде давление звуковых волн прекрасно воспринималось боковой линией рыб, что невозможно в наземно-воздушной среде из-за меньшей плотности воздуха.

У амфибий появляется среднее ухо. Расположен­ная снаружи барабанная перепонка закрывает барабан­ную полость. У амфибий появляется колонка, которая соединяет барабанную перепонку с овальным окошком.

Зачатки наруж­ного уха появляются только у рептилий и птиц. Особенно хо­рошо развито наружное ухо у млекопитающих.

Особенностью среднего уха млекопитающих является наличие у них слуховых косточек и добавочных возду­хоносных ячеек. У млекопитающих сначала возникает стремя, затем молоточек и наковальня.

Во внутреннем ухе лишь у млекопитающих развивается спиральная улитка. Число ее завитков различно у разных видов: например, у кита – 1,5, у лоша­ди – 2, у собаки – 3, у свиньи – 4, у человека – 2,5. Перилимфатическое пространство разделено на лестни­цу преддверия и барабанную лестницу. Образуется круглое окно улитки.

Птицы и крокодилы, однако, обладают почти прямолинейным кохлеарным протоком, и некоторые его структуры (базилярная мембрана и кортиев орган) гомологичны таковым млекопитающих.

У остальных позвоночных кохлеарных протоков нет. Восприятие звуковых волн у некоторых низших позвоночных осуществляют волосковые клетки, связанные с отолитами пятен мешочков и гребешков полукружных каналов.