Симпатическая нервная система

Симпатическая нервная система характеризуется рядом особенностей.

В отличие от парасимпатических нервов, которые берут начало из разных отделов ЦНС, все симпатические нервы выходят из спинного мозга (нейроны расположены в боковых рогах, в шейных, грудных и верхних поясничных сегментах) и иннервируют органы и ткани. В последнем шейном и двух первых грудных сегментах спинного мозга расположен спиноцилиарный центр, иннервирующий гладкие мышцы глаза, в том числе мышцу, расширяющую зрачок. Эффекторные нейроны этого пути лежат в краниальном шейном симпатическом ганглии. От 2—4 грудных сегментов спинного мозга отходят симпатические волокна, иннервирующие слюнные железы. В первых пяти грудных сегментах спинного мозга расположены эффекторные симпатические нейроны, иннервирующие сердце. Ганглионарные клетки этого пути лежат в основном в звездчатом ганглии или, реже, — в узлах пограничного симпатического ствола. Сосуды и потовые железы иннервируются от всех симпатических преганглионарных нейронов спинного мозга.

Из спинного мозга преганглионарные симпатические волокна выходят в составе передних корешков и, отделившись от них, идут в виде белых соединительных ветвей к пограничному симпатическому стволу. Это преганглионарные, мякотные (миелинизированные) волокна, часть из которых образует синаптические контакты на нейронах в узлах симпатического ствола, другая часть проходит узлы транзитом.

Выходят из симпатического ствола два нервных пути. Первый из них - серые соединительные ветви, представляющие собой постганглионарные симпатические волокна и вступающие в спинномозговые (соматические) нервы. Они иннервируют лимфатические и кровеносные сосуды, железы, мышцы, поднимающие волосы туловища и конечностей, скелетную мускулатуру. Второй путь - нервы, идущие непосредственно к внутренним органам и сосудам. Небольшая часть волокон этих нервов является постганглионарными, большая преганглионарными. Последние образуют синапсы на клетках превертебральных ганглиев, а также шейных, нижних поясничных, крестцовых и копчиковых. От нейронов этих ганглиев идут постганглионарные волокна, ннервирующие внутренние органы и ткани организма. Большинство симпатических ганглиев удалено от иннервируемых ими органов, поэтому от этих ганглиев идут довольно длинные постганглионарные аксоны. Исключение составляют лишь некоторые относительно небольшие симпатические ганглии, расположенные рядом с половыми органами и посылающие к ним короткие постганглионарные волокна.

Преганглионарный симпатический нейрон является холинергическим, постганглионарный – адренергическим.

В вегетативных ганглиях, кроме ацетилхолина, имеются нейроны, содержащие в качестве медиаторов, нейропептиды: метэнкефалин, нейротензин,; ВИП, холецистокинин, вещество П.

Синтезируется норадреналин, главный медиатор симпатической нервной системы, из аминокислоты тирозина в аксоне ганглионарного нейрона, в основном в терминальных симпатических окончаниях, около 1 % — в теле нейрона. Поскольку в окончаниях симпатических ганглионарных нейронов выделяется норадреналин, эти нейроны называют адренергическими. Из симпатических нервных окончаний выделяется не только медиатор норадреналин, но и комедиатор нейропептид Y, тогда как из парасимпатических окончаний наряду с ацетилхолином выделяется вазоактивный интестинальный пептид. Необходимо отметить, что все нервные окончания имеют два основных типа секреторных везикул. Мелкие синаптические везикулы имеют диаметр около 50 нм, однородны по размерам и содержат классические медиаторы. Крупные, электронно-плотные везикулы имеют диаметр около 100 нм, неоднородны по размерам и содержат пептиды.

Выделившийся из симпатических окончаний норадреналин действует на α– и β- адренорецепторы постсинаптической мембраны. В химическом отношении они являются гликопротеидами.

В большинстве органов, реагирующих на катехоламины, содержатся оба подтипа адренорецепторов, причем даже на одной клетке–мишени.

В физиологических условиях реакция какого-либо органа на адреналин и норадре-налин, поступающие с кровью либо выделяющиеся при возбуждении симпатических нервов, зависит от преобладания α– и β- адренорецепторов.

Мозговой слой надпочечников представляет собой видоизмененный симпатический ганглий — его клетки, с онтогенетической точки зрения гомологичны ганглионарным адренергическим нейронам. Они содержат включения, окрашивающиеся в желто-коричневый цвет двухромовокислым калием, что и послужило поводом назвать их хромаффинными клетками. В виде скоплений хромаффинные клетки встречаются также на поверхности аорты, в области каротидного синуса, среди клеток симпатических ганглиев. Преганглионарные волокна образуют на этих клетках, как и на хромаффинных клетках надпочечников, возбуждающие холинергические синапсы. Выделение катехоламинов из мозгового вещества надпочечников регулируется исключительно нервными влияниями (перерезка преганглионарных симпатических волокон прекращает секрецию катехоламинов). При возбуждении преганглионарных симпатических волокон у человека из надпочечников в кровоток обычно выбрасывается смесь катехоламинов, состоящая из адреналина (80—90 %) и норадреналина (10— 20 %). Точки приложения для продуцируемых надпочечниками катехоламинов те же, что и у симпатической нервной системы, однако их действие более выражено, нежели симпатических нервов в областях со слабой адренергической иннервацией (в круговых и продольных мышцах кишечника, крупных артериях, матке).

Катехоламины усиливают высвобождение свободных жирных кислот из подкожной жировой ткани и образование из гликогена глюкозы, необходимой клеткам организма при состояниях напряжении. Ускорение расщепления углеводов осуществляется с помощью активации аденилатциклазы, стимулирующей образование цАМФ, который в свою очередь активирует фосфорилазу, расщепляющую гликоген — источник энергии. Таким образом, катехоламины мозгового слоя надпочечников можно рассматривать как метаболические гормоны. Не случайно симпатэктомированные животные не в состоянии осуществлять физические усилия, плохо переносят охлаждение и перегревание, с большим трудом справляются с кровотечением. У симпатэктомированных животных не бывает проявления характерных защитных реакций и показателей агрессивности: тахикардии, повышения артериального давления, расширения зрачков. Введение этим животным ганглиозидов ускоряет рост новых синапсов, ускоряет реиннервацию после повреждения нервных волокон.