Морфология и клеточный состав лимфоидных образований слизистых

В слизистых, где нет постоянного и длительного воздействия антигенов, лимфоциты располагаются разрозненно, на некотором расстоянии друг от друга, формируя диффузную лимфоидную ткань. В участках, где наблюдается частое соприкосновение с антигенами и аллергенами, лимфоциты собираются в мелкие и крупные плотные скопления, получившие название лимфоидных узелков. Лимфоидные узелки, не имеющие центров размножения, содержатся в большом количестве в слизистой оболочке пищевода, дыхательных путей (гортани, трахеи, крупных бронхов). В местах постоянного и сильного воздействия антигенов, где требуется участие в защитных реакциях все новых и новых лимфоцитов, располагаются лимфоидные узелки с центрами размножения. В этих герминативных центрах клетки располагаются рыхло, и на микропрепаратах эти центры выглядят более светлыми, чем окружающая (периферическая, мантийная) зона лимфоидного узелка. Центры размножения в лимфоидных узелках являются местами размножения лимфоцитов, потребность в которых в местах постоянного антигенного вторжения велика. Лимфоидные узелки с центрами размножения в большом количестве имеются в слизистой оболочке желудка, тонкой и толстой кишки, в аппендиксе. У детей в стенках аппендикса, имеющем длину в среднем 7-10 см и диаметр 0,5-1 см, насчитывается до 700-800 лимфоидных узелков.

Лимфоидные бляшки представляют собой достаточно крупные скопления лимфоидной ткани в стенке тонкой кишки. По сути они являются собранными вместе, плотно прилежащими лимфоидными узелками. В составе отдельных бляшек может быть до 900 лимфоидных узелков. Безусловно, такие объединения лимфоидных узелков повышают их функциональную значимость. Следует учесть, что все лимфоидные узелки в составе лимфоидных бляшек имеют центры размножения. В этих центрах происходит образование новых лимфоцитов и их дифференцировка. Это явление можно рассматривать как местное воспроизводство лимфоцитов в стенках кишечника, где постоянно происходит всасывание продуктов переваривания. Вероятно, объединение лимфоидных узелков с центрами размножения в единую структуру в лимфоидных бляшках является морфологическим механизмом, обеспечивающим высокую степень иммунной защиты в условиях интенсивного антигенного воздействия перевариваемой пищи на слизистую оболочку тонкой и толстой кишки.

Миндалины лимфоидного кольца Пирогова расположены в стенках верхних отделов глотки. Они являются первым защитным барьером от патогенов, способных проникать в организм с воздухом и пищей. Лимфоидная паренхима миндалин представлена многочисленными лимфоидными узелками с центрами размножения и окружающей их диффузной лимфоидной тканью. Здесь же находятся свободно перемещающиеся лимфоциты и макрофаги.

В стенках слизистых покровов (кишечника, желудка и других органов) имеются многочисленные свободные лимфоциты и плазматические клетки. Некоторые из этих клеток проникают в эпителиальный пласт и располагаются между эпителиоцитами. Они первыми взаимодействуют с антигенным раздражителем. Известно, что в области желудка на 1000 эпителиоцитов приходится около 50 лимфоцитов, в пилорическом отделе желудка этот показатель составляет 59 лимфоцитов. Между энтероцитами ворсинок тонкой кишки располагается от 100 до 300 лимфоцитов на 1000 эпителиальных клеток.

Лимфоидные образования слизистых покровов – лимфоидные узелки с герминативными центрами, лимфоидные бляшки, глоточные миндалины, как и регионарные лимфатические узлы, состоят из Т- и В-зон с наличием зародышевых центров в В-зоне. Лимфоидные узелки без центров размножения не содержат таких зон. В клеточном составе лимфоидных образований насчитывается 40-50% Т-лимфоцитов (СD3⁺-клеток) и 40-45% В-лимфоцитов (CD19⁺-клеток). Среди Т-лимфоцитов субпопуляция Т-хелперов (CD4⁺, -клeтoк) составляет около 60%, субпопуляция цитотоксических клеток (СD8⁺-лимфоцитов) – около 25%. sIgA⁺-В-лимфоциты в общем пуле В-лимфоцитов составляют около 10-15%.

Уникальную морфологическую структуру имеют пейеровы бляшки. Они содержат 3 анатомические зоны: купол, В-клеточную и Т-клеточную зоны. Зона купола представлена лимфоцитами, макрофагами и небольшим числом плазматических клеток. Эта зона выстлана уникальным эпителием – микроскладчатыми клетками (М-клетками). М-клетки имеют короткие микровилли, небольшие цитоплазматические отростки и небольшое число лизосом. М-клетки ответственны за транспорт антигена внутрь пейеровых бляшек. В-клеточная (фолликулярная) зона, располагающаяся под куполом, содержит большое число IgA⁺-B-лимфоцитов. Фолликулярная зона включает зародышевый центр, в котором происходит пролиферация В-клеток и их дифференцировка в плазматические клетки – продуценты IgA. Т-клеточная зона содержит две основные Т-клеточные субпопуляции: Т-хелперы и Т-цитотоксичекие лимфоциты.

Функционально в иммунной системе слизистых покровов выделяют два участка: индуктивный (лимфатические узлы, миндалины, лимфоидные бляшки, лимфоидные узелки) и эффекторный (lamina propria и межэпителиальные лимфоциты). В индуктивном участке происходит распознавание антигена, его презентация в иммуногенной форме и формирование популяции антигенспецифических лимфоцитов. В этом процессе принимают участие дендритные клетки, макрофаги, ГКГ II⁺-клетки, CD4⁺, -лимфoциты, СD8⁺-лимфоциты, sIgA⁺-B-лимфоциты.

В эффекторном участке продуцируется секреторный IgA и накапливаются эффекторные Т-лимфоциты, которые обеспечивают клеточную защиту слизистых поверхностей. В lamina propria от общего количества лимфоидных клеток Т-лимфоциты составляют 40-60%, В-лимфоциты – 20-40%, НК-клетки – 2-3%; межэпителиальные лимфоциты на 80-90% представлены Т-клетками, среди которых основной процент принадлежит СD8⁺-лимфоцитам, обладающих цитотоксичностью и способностью усиливать продукцию sIgA.