Репродукция вирусов. Развитие вирулентного и умеренного фагов. Понятие о лизогенной культуре.

Взаимодействие вируса с клеткой хозяина рассмотрим на примере взаимодействия бактериофага с бактериальной клеткой (рис. 67).

 

 

1 – бактериальная клетка; 2 – адсорбция фага; 3 – инъекция

ДНК-фага в клетку; 4 – образование вегетативных фагов; 5 – сборка вирусных частиц в клетке; 6 – лизис клетки, выход бактериофага;

7 – свободные фаги; 8 – превращение в профаг; 9 – одновременное деление фага и клетки; 10 – возможность образования вирулентного фага

 

Рисунок 67 - Развитие бактериофага: А – развитие вирулентного фага;

Б – лизогенный бактериальный цикл развития

 

Процесс взаимодействия состоит из нескольких стадий:

1. Адсорбция. На этой стадии происходит прикрепление вируса к поверх­ности клетки. Каждый вирус строго специфичен в отношении хозяина. На одной клетке может адсорбироваться несколько сотен вирусов.

2. Инъекция (проникновение вируса в клетку). Внутрь клетки проникает лишь нуклеиновая кислота. Белковая оболочка остается снаружи (вирус «раздевается»). У бактерий происходит механический ввод нуклеиновой кислоты после прокалывания фагом клеточной стенки.

3. Внутриклеточное развитие вируса. Инъецированная нуклеиновая кислота фага, прежде всего, вызывает полную перестройку метаболизма зараженной клетки. Прекращается синтез бактериальной ДНК, а также РНК и бактериальных белков. Начинается синтез нуклеиновой кислоты фага, а в рибосомах – синтез белковых оболочек фагов.

4.Сборка вирусных частиц.

5. Выход фагов из клетки. Клеточная стенка при этом растворяется, и из нее выходят зрелые или вирулентные фаги.

Иногда клетка инфицируется недостаточно активным фагом, который в клетке не размножается и не вызывает лизиса. Клетка способна размножаться, причем «инфекционное начало» переходит в дочерние клетки. Такие бактериофаги называются умеренными, а бактериальные клетки – передатчики этих фагов - лизогенными культурами.

Цикл развития профага называется лизогенным циклом. Существенных различий в морфологии умеренных и вирулентных фагов не установлено. При определенных условиях (например, при облучении лизогенной культуры) умеренные фаги могут превратиться в вирулентные и вызвать лизис клетки.

Вирусы и фаги широко распространены в природе. Это возбудители инфекционных заболеваний человека, животных, растений. Бактериофаги встречаются везде, где есть микроорганизмы, в которых они паразитируют: в молоке и молочных продуктах, овощах и фруктах, в почве, водоемах, сточных водах, выделениях людей и животных и т.д.

Бактериофаги нередко приносят вред: в производстве антибиотиков фаги могут вызвать лизис микроорганизмов-продуцентов; в производстве кисломолочных продуктов – лизис полезной микрофлоры (молочнокислых стрептококков).

Использование бактериофагов:

1. Применяются в медицине для лечения инфекционных заболеваний, вызываемых патогенными микроорганизмами.

2. С помощью специфических фагов можно идентифицировать микроорганизмы, что используется при диагностике инфекционных заболеваний.

3. Лизогенные культурыбактерий используются в качестве детекторов радиации, под влиянием которой умеренный фаг переходит в вирулентную форму.

3 Прокариоты: бактерии и цианобактерии (сине-зеленые водоросли).

Прокариоты – это одноклеточные, колониальные или многоклеточные организмы, которые не имеют морфологически оформленного (ограниченного мембраной) ядра и объединяют два царства – архебактерии (Archaebacteria) и настоящие бактерии, или эубактерии (Bacteria, Eubacteria).

Большинство бактерий имеют цилиндрическую или палочковидную форму. Палочковидные формы, которые не образуют спор, называются бактериями, а спорообразующие – бациллами. Палочковидные бактерии делятся на собственно палочки (одиночное расположение клеток), диплобактерии или диплобациллы (попарное расположение клеток), стрептобактерии или стрептобациллы (цепочки клеток). Нередко встречаются извитые или спиралевидные бактерии. К этой группе относятся вибрионы, спириллы, спирохеты. Встречаются и нитчатые бактерии (рис. 68). Бактерии шаровидной формы называются кокками. Среди них выделяют: стафилококки - образующие скопления, напоминающие виноградную гроздь; тетракокки - это сочетание из четырех клеток, образующееся после деления клетки в двух взаимно перпендикулярных плоскостях; сарцины (скопления кубической формы) - образуются в результате деления клеток в трех взаимно перпендикулярных плоскостях. Кокки обычно имеют диаметр от 0,5–1,5 мкм, ширина палочковидных форм колеблется от 0,5 до 1 мкм, а длина от 2 до 10 мкм. Формы и размеры бактерий значительно изменяются в зависимости от возраста культуры, состава среды и ее осмотических свойств, температуры и других факторов.

шаровидная (а – микрококки; б – диплококки; в – тетракокки; г – стрептококки; д – стафилококки; е – сарцины); палочковидная (ж – не образующие спор; з, и, к – спорообразующие); извитая (л – вибрионы; м – спириллы; н – спирохеты)

 

Рисунок 68 - Формы бактерий

 

Изучение ультраструктуры бактерий (рис. 69) стало возможным после создания электронных микроскопов.

 

 

1 – клеточная стенка; 2 – цитоплазматическая мембрана; 3 – мезосомы; 4 – цитоплазма; 5 – нуклеоид; 6 – рибосомы; 7 – запасные вещества; 8 – жгутики; 9 – базальное тельце; 10 – тилокоиды; 11 – капсула

 

Рисунок 69 - Схема строения прокариотической клетки

 

К внешним структурам клеток прокариот относят капсулы, жгутики, фимбрии и пили, а также клеточную стенку и расположенную под ней цитоплазматическую мембрану.

Капсула. Состоит из полисахаридов, иногда из полипептидов или липидов. Имеет высокое содержание воды (до 98%) и создает дополнительный барьер, защищая клетку от высыхания и механических повреждений.

Жгутики. Представляют собой спирально закрученные нити, которые состоят из одной гиганской молекулы белка флагеллина и обеспечивают подвижность активно передвигающимся плавающим бактериям. Число жгутиков различно у разных видов бактерий (от 1 до 700). Жгутики могут прикрепляться полярно или по всей поверхности клетки (расположение жгутиков имеет таксономическое значение). Отсутствуют жгутики у скользящих бактерий, движение которых осуществляется в результате волнообразных сокращений, изменяющих форму бактерий. Жгутики не относятся к жизненно важным структурам и в разные фазы развития бактерии могут присутствовать или отсутствовать.

Передвигаются бактерии преимущественно беспорядочно, но способны они и к направленным движениям (таксис), благодаря: разнице в концентрации химических веществ в среде (хемотаксис), разнице в содержании кислорода (аэротаксис), различиями в интенсивности освещения (фототаксис).

Фимбрии и пили. Первые встречаются как у жгутиконосных видов, так и у форм, лишенных жгутиков, и представляют собой длинные, тонкие, прямые нити. Число фимбрий может достигать нескольких тысяч. Необходимы фимбрии для прикрепления к другим клеткам и субстрату. Пили - половые фимбрии, через которые передается генетический материал от одной клетки к другой.

Клеточная стенка. Придает форму бактериальной клетке, защищает внутреннее содержимое от внешней среды, регулирует рост и деление бактерий. Она тонка, эластична, прочна, проницаема для солей и других низкомолекулярных соединений. Основной каркасный слой клеточной стенки формируется из пептидогликана муреина (синтезируется только прокариотной клеткой). У одних бактерий клеточная стенка имеет только один, довольно толстый, слой муреина (50-90%), связанный с полисахаридами и белками. У других – муреиновый слой тонкий (1-10%) и сверху перекрыт слоями липопротеидов, липополисахаридов и белков. Первые называются грамположительными бактериями, вторые – грамотрицательными бактериями. Название этих групп происходит от способности разных бактерий окрашиваться по методу Грама. У наиболее примитивных представителей данной империи в основе клеточной стенки содержатся кислые полисахариды без муреина.

Цитоплазматическая мембрана. Служит осмотическим барьером, регулируя поступление веществ внутрь клетки и наружу, является местом локализации ферментов энергетического метаболизма. Состоит из двойного слоя липидов и слоя белка. У некоторых бактерий мембрана охватывает цитоплазму без складок и впячиваний, у других - она образует впячивания (мезосомы) при делении клетки, пронизывает цитоплазму или формирует мембранные тельца.

Цитоплазма. Представляет собойколлоидную систему, состоящую из воды, белков, жиров, углеводов, минеральных соединений и других веществ, соотношение которых варьирует в зависимости от вида бактерий и их возраста. Цитоплазма бактерий имеет различные структурные элементы – внутрицитоплазматические мембраны, генетический аппарат, рибосомы и включения. Остальная ее часть представлена цитозолем.

Нуклеоид. Это нитевидная молекула ДНК, выполняющая функцию ядра и располагающаяся в центральной зоне клетки. Весь наследственный материал сосредоточен в одной бактериальной хромосоме, представленной в виде кольцевой молекулы двухцепочечной ДНК.     

Плазмиды. Это внехромосомная ДНК, тоже представленная двойными спиралями, замкнутыми в кольцо. Не являются обязательным элементом в клетке прокариот, выполняют дополнительные свойства, связанные, в частности, с размножением, устойчивостью к лекарственным препаратам, болезнетворностью и т. д.

Рибосомы. Служат местом синтеза белка. Число рибосом в бактериальной клетке от 5 до 50 тыс.

Включения (запасные вещества или отбросы). Откладываются в определенных условиях среды внутри прокариотических клеток. Представлены полисахаридами, жирами, полифосфатами и серой. Содержатся в осмотически инертной форме, нерастворимы в воде.

Споры (приспособление для переживания неблагоприятных условий среды). Образуются внутри бактериальной клетки, когда бактерии испытывают недостаток питательных веществ, или же когда в среде в большом количестве накапливаются продукты обмена веществ бактерий. Споры могут длительное время (десятки, сотни и даже тысячи лет) существовать в покоящемся состоянии.

Прокариоты лишены хлоропластов, митохондрий, аппарата Гольджи, центриолей, а также внутриклеточного движения и процессов митоза и мейоза.

Царство архебактерии – Archaebacteria. Представители данного царства отличаются друг от друга по типу обмена веществ, физиологическим и экологическим особенностям. Среди них есть хемоавтотрофы и хемогетеротрофы, гетеротрофы, анаэробы и аэробы. При этом, архебактерии имеют много общих признаков, свойственных только им, среди которых наличие однослойных липидопротеидных мембран и клеточной стенки, не имеющей пептидогликанового состава и содержащей псевдомуреин или только белки и полисахариды. Кроме того, архебактерии не чувствительны к антибиотикам и способны существовать в местообитаниях с экстремальными условиями. Среди архебактерий выделяют три группы: метанообразующие бактерии, галобактерии и термоацидофильные бактерии.

Метанообразующие бактерии. Среди бактерий, образующих метан, встречаются практически все формы (кокки, палочки, спириллы, сарцины, нити). Существуют мезофильные и термофильные виды. Метанообразующие бактерии – строгие анаэробы. Они представлены автотрофами и гетеротрофами, мезофилами и термофилами, есть и галофильные виды. Метан образуется при анаэробном разложении органических веществ. Его запасы весьма значительны. К экосистемам, в которых образуется метан, относятся большие территории, занятые тундрой и болотами (отсюда другое название метана – болотный газ); также рисовые поля, осадки на дне прудов и озер, лиманы, отстойники очистных сооружений, желудки (рубцы) жвачных животных. В анаэробных условиях органические вещества сначала через ряд промежуточных этапов сбраживаются до уксусной кислоты, СО₂ и Н₂, затем эти продукты метаболизма первичных и вторичных деструкторов используются метанообразующими (метаногенными) бактериями. Происходит превращение СО₂ и Н₂ в метан, и ацетата в метан и СО₂.  К метанообразующим бактериям относятся роды Methanobacterium, Methanococcus, Methanosarcina, Methanospirillum и др.

Галобактерии. Это аэробы и гетеротрофы. Их находят в условиях сильного засоления: солончаках, солеварнях (где добывают морскую соль), а также в морских отложениях. Галобактерии лучше всего растут с оптимумом концентрации NaCl в среде 20-25%. Такая приспособленность к существованию в столь экстремальных условиях связана с тем, что концентрация соли внутри клетокгалобактерий так же высока, как и в окружающей среде. Во время массового размножения галобактерий, содержащих каротиноиды, вода кажется ярко-красной. 

Галобактерии способны использовать в своем метаболизме и энергию света, которая является дополнением к энергии, полученной путем аэробного окисления субстрата. Некоторые галобактерии могут расти, получая энергию только в результате фотосинтеза с участием бактериородопсина – пигмента, сходного с родопсином (содержится в зрительных клетках животных). Экстремально галофильные формы содержат роды Halobacterium и Halococcus.

Термоацидофильные бактерии. Среди них есть и автотрофы и гетеротрофы, ацидофильные и нейтрофильные, аэробные и анаэробные представители. Для термоацидофильных бактерийместом обитания могут служить кислые горячие источники, где эти бактерии окисляют соединения серы до сульфата, самонагревающиеся терриконы угольных шахт, горячие источники на склонах вулканов и на дне морей. В гидротермальных источниках архебактерии выступают в роли продуцентов органических веществ, потребляемых животной частью сообществ. Термоацидофильные бактерии входят, например, в состав родов Sulfolobus и Thermoplasma.

Царство настоящие бактерии (эубактерии) – Bacteria ( Eubacteria ). Настоящие бактерии микроскопически малы и имеют следующие характерные особенности: двухслойные липопротеидные мембраны; в качестве основного структурного компонента клеточной стенки - гликопептид муреин; капсулу, окружающую клеточную стенку (состоит из полисахаридной слизи); разного рода жгутики и разного типа фимбрии; запасные вещества - крахмал, гликоген, волютин (вещество, включающее остатки фосфорной кислоты); большие кольцевые ДНК и плазмиды (небольшие кольцевые ДНК); способность образовывать эндоспоры; по форме среди бактерий выделяют несколько морфологических групп (шаровидные, палочковидные, извитые); для получения энергии используют различные органические и неорганические вещества и солнечную энергию; среди них есть автотрофы и гетеротрофы (большинство бактерий); по отношению к кислороду бактерии делятся на: аэробы (существуют только в кислородной среде), анаэробы (отсутствие кислорода - обязательное условие существования) и факультативные анаэробы (живут как в бескислородной, так и в кислородсодержащей средах); в отношении местообитаний многие из бактерий – космополиты.

Цианобактерии ( Cyanobacteria ) – самая обширная, наиболее богатая формами и самая распространенная группа фотосинтезирующих прокариот (существует около 2000 видов). Они также известны под названием сине-зеленых водорослей (благодаря содержанию хлорофилла и способности осуществлять фотосинтез с выделением кислорода). Цианобактерии включают одноклеточные и многоклеточные формы (рис. 70).

 

Рисунок 70 - Схематическое изображение некоторых цианобактерий

 

Распространены цианобактерии в различных водоемах, в почве и на рисовых полях. Их протопласт окружен клеточной стенкой, в которой поверх пептидогликанового слоя имеются «наружная мембрана» и липополисахаридный слой. Фотосинтетический аппарат представлен тилакоидами, которые либо расположены параллельно плазматической мембране, либо сильно извиты и помещаются в периферических участках цитоплазмы.

У цианобактерий имеются сильно дифференцированные клетки, которым нет аналогов ни в одной другой группе бактерий: гетероцисты – имеют толстые клеточные стенки, слабую пигментацию и полярные гранулы, являющиеся местом фиксации азота (N₂) в аэробных условиях; акинеты – покоящиеся клетки, выделяющиеся размерами, сильной пигментацией и толстой клеточной стенкой; гормогонии – короткие отрезки, служащие для размножения; баеоциты («мелкие клетки») – репродуктивные клетки, образующиеся при бинарном делении материнской клетки (из одной материнской клетки получается от 4 до 1000 баеоцитов).

Благодаря способности расти в экстремальных условиях и фиксировать молекулярный азот, цианобактерии приобрели большое значение в природе. Эти организмы первыми заселяют места, бедные питательными веществами. Невооруженным глазом их можно увидеть в виде темно-синей или черной пленки на скалах, в зоне прибоя, по берегам пресноводных озер и на морской литорали. Цианобактерии не боятся экстремальных условий. Так, некоторые из них (например, одноклеточные цианобактерии – Synechococcus lividus) настолько устойчивы к действию кислот и термофильны, что способны расти в кислых горячих источниках (рН 4,0; t=70⁰_С).

В озерах часто бывают вспышки массового размножения цианобактерий. Данный процесс получил название « цветение воды». При этом водоемы перенасыщаются продуктами жизнедеятельности цианобактерий и лишаются запасов кислорода, что отрицательно сказывается на жизни остальных обитателей.

Цианобактерии успешно используются человеком. Пример тому - разводимые человеком на рисовых полях цианобактерии рода Anabaena. Эти организмы обитают в полостях листьев тропического водного папоротника (Azolla) и обогащают почву соединениями азота. Кроме того, во многих странах цианобактерии выращивают для получения белковой добавки к пище человека и животных.

Подцарство аноксифотобактерии – Anoxyphotobacteria. В отличие от цианобактерий аноксифотобактерии не способны выделять кислород в процессе фотосинтеза. Пигменты, бактериохлорофиллы и каротиноиды, локализованы в мембранах, вогнутых (инвагинированных) внутрь клетки. К этому подцарству относятся пурпурные бактерии и хлоробиобактерии. Обитают в анаэробных условиях пресноводных и соленых водоемов.

Подцарство скотобактерии – Scotobacteria. Объединяет разнообразные группы хемо- и автотрофных грамотрицательных прокариот. По отношению к кислороду аэробные, анаэробные и факультативно-анаэробные микроорганизмы. Имеют существенное значение в плодородии почв, так как участвуют в разложении растительных остатков (минерализации), круговороте элементов в природе, обогащении почвы биологически активными соединениями. Так, бактерии семейства Pseudomonadiaceae рода Pseudomonas могут восстанавливать нитраты; семейства Azotobacteriaceae рода Azotobacter фиксируют молекулярный азот; семейства Rhizobiaceae рода Rhizobium образуют клубеньки на корнях бобовых растений, вступая с ними в симбиоз и фиксируя молекулярный азот; семейство Nitrobacteriaceae включает бактерии, проводящие процессы нитрификации (окисления аммиака и нитритов) и сульфофикации (окисления серы и её восстановленных соединений); бактерии семейства Cytophagaceae рода Cytophaga проводят аэробное разложение целлюлозы и т. д.

Микоплазмы – Tenericutobacteria объединяет микроорганизмы, не имеющие ригидной клеточной стенки, не синтезирующие пептидогликан. По Граму микоплазмы не окрашиваются, но некоторые способны удерживать краситель, что позволяет условно отнести их к грамположительным организмам. Клетки микоплазм окружены трехслойной цитоплазматической мембраной, имеют сферическую или овальную форму, некоторые представлены тонкими нитями. Клетки микоплазм очень мелкие, подобно вирусам способны проходить через бактериологические фильтры. Факультативные анаэробы. Широко распространены в природе (встречаются в почве, сточных водах и т. д.), сапротрофы и паразиты, а также возбудители различных заболеваний человека, животных и растений.

 

Основная литература:

1 Еленевский А.Г., Соловьев М.П., Тихомиров В.Н. Ботаника: систематика высших, или наземных, растений. 2 изд. - М.: Academіa, 2001. - 429 с.

2 Нестерова С.Г. Лабораторный практикум по систематике растений. - Алматы: Қазақ ун-ті, 2011. - 220 с.

3 Родман А.С. Ботаника. – М.: Колос, 2001. - 328 с.

Дополнительная литература:

1 Абдрахманов О.А. Систематика низших растений. – Караганда: Изд-во КарГУ, 2009. - 188 с.

2 Билич Г.Л., Крыжановский В.А. Биология. Т. 2: Ботаника. - М.: Оникс 21 век, 2002. - 543 с.

3 Абдрахманов О.А. Практические работы по систематике низших растений. Ч. 2. Грибы и водоросли. – Караганда: Изд-во КарГУ, 2001. - 144 с.

4 Абдрахманов О.А. Лабораторный практикум по бактериям и водорослям. Учебное пособие. - Алматы: Казакадем образование, 2000. - 130 с.

 

Контрольные вопросы:

1 Дайте определение таксону. Назовите основные таксоны для царства растений.

2 Кто впервые применил двойную номенклатуру для классификации живых организмов?

3 По каким основным признакам происходит разделение растений на высшие и низшие организмы?

4 Назовите особенности строения прокариотической клетки.

5 Какие формы существования бактерий и сине-зеленых водорослей вы можете назвать?

6 Какова роль бактерий и прокариотических водорослей в природе и жизни человека?

7 Кто впервые открыл вирусы?

8 Какие особенности вирусов позволили отнести их к неклеточным формам жизни?