Соматосенсорный анализатор

Тело человека покрывает кожный покров (1,6 м²). Это рецепторная поверхность, обеспечивающая осязательную, температурную и болевую чувствительность. Благодаря наличию рогового (кератонового) слоя на поверхности эпителия кожа выполняет защитную функцию, препятствуя проникновению вредных веществ и микроорганизмов. Кожа защищает организм от излишнего испарения влаги, участвует в вводно-солевом обмене, дыхании и терморегуляции. Находящиеся в коже меланоциты вырабатывают пигмент, защищающий организм от вредного воздействия ультрафиолетовых лучей. Кожа состоит из эпидермиса, дермы или собственно кожи (образованной плотной соединительной тканью) и подкожной жировой клетчатки. Поверхность эпидермиса покрыта неровностями – гребешками, которые появляются на 3-4 месяце внутриутробного развития и образуют индивидуальный рисунок на поверхности пальцев и ладоней. Эпидермис состоит из многослойного ороговевающего эпителия, наружные слои которого постоянно слущиваются. Эпителий образован несколькими слоями клеток – кератиноцитов. Базальный слой является самым глубоким в коже, его клетки митотически делятся и образуются шиповатый слой, а затем зернистый и блестящий. По мере удаления от базального слоя в клетках накапливаются вещества-предшественники кератина: кератогиалин в зернистом слое и элеидин в блестящем слое. Самым поверхностным слоем является роговой, образованный отмершими кераноцитами и представляющий роговые чешуи, состоящие из белка кератина. Толщина эпителия колеблется от 0,5 мм на веках и до 5 мм на спине. В кожном эпителии кроме кераноцитов содержится меланоциты, клетки Лангерганса и клетки Меркеля. Меланоциты содержат гранулы пигмента меланина, переходящие в эпителиальные клетки, придающие им определённую окраску и защищая организм от чрезмерных ультрафиолетовых воздействий. Клетки Лангерганса являются макрофагами, а клетки Меркеля выполняют механорецепторную функции. Под эпидермисом залегает собственно кожа, образованная волокнистой соединительной тканью с коллагеновыми и эластичными волокнами. В не различают сосочковый и сетчатый слои. Сосочковый слой образует выступы в сторону эпидермиса. В ней заложена густая капиллярная сеть, обеспечивающая питание эпидермиса. Сосочки отсутствуют в местах наибольшей чувствительности: ладонях и подошвах. Сетчатый слой состоит из плотной неоформленной соединительной ткани, переходящей без резкой границы в подкожную клетчатку. Последняя соединяет кожу с нижележащими фасциями. Клетчатка состоит из коллагеновых волокон между которыми находятся жировые дольки. Подкожный жировой слой отсутствует на веках и кончике носа, а хорошо выражен на стопах и ягодицах. В местах, где кожа подвергается постоянному трению, образуются подкожные синовиальные сумки (области надколенника и локтевого сустава).

Железы кожи по характеру выделяемого секрета делятся на потовые и сальные. Последние лежат в поверхностных слоях собственно кожи. Их много на голове и лице, отсутствуют сальные железы на ладонях и подошвах. Они располагаются с той стороны, куда наклонён волос, а протоки открываются в волосяные фолликулы. Железы выделяют кожное сало, служащее смазкой кожи и волос и препятствующее развитию микроорганизмов. Потовые железы подразделяются на апокриновые и мерокриновые. Секреторный отдел потовой железы свёрнут в виде клубочка и залегает в глубоком слое собственно кожи. Вокруг секреторного отдела располагаются микроэпителиальные клетки, которые сокращаясь, выдавливают секрет в выводной проток. Проток имеет спиральный ход и пронизывает эпидермис. Это мерокриновые железы, больше всего их располагается в коже ладоней и подошв. Апокриновые потовые железы располагаются в коже подмышечных впадин, лобка и молочных желез, их протоки открываются в волосяные фолликулы.

Производными кожи являются волосы и ногти. Роговыми придатками кожи являются волосы, отсутствующие на ладонях подошвах. Волос состоит из мозгового и коркового вещества, а также кутикулы. Мозговое вещество расположено в центре и образовано мягким кератином. Корковое вещество состоит из твёрдого кератина. Кутикула образована тонкими чешуйками, направленными вверх. Они соединяются с чешуйками волосяного влагалища, направленными вниз. Благодаря этому сцеплению происходит фиксация волоса. Волосяной фолликул окружён сверху соединительнотканной сумкой. К сумке прикрепляются гладкие мышцы, поднимающие волос. При сокращении этих мышц сереет сальных желез, расположенных между мышцей и волосяной сумкой, выдавливается в волосяное влагалище, а затем на поверхность кожи.

Ногти представляют собой видоизменённый роговой слой эпидермиса. Ноготь лежит на ногтевом ложе. Вдоль каждой стороны кожа образует латеральный ногтевой желобок, а у проксимальной его границы срастается с ногтем и образует эпонихий. Под ногтевом ложем дерма имеет бороздки и большое количество кровеносных сосудов, которые придают ногтю розовый цвет.

В коже располагается большое количество рецепторов (температурные, тактильные, болевые), т.е. она обладает соматической чувствительностью. В зависимости от наличия или отсутствия вокруг рецепторов дополнительных структур они подразделяются на инкапсулированные и неинкапсулированные или свободные. Последние представляют собой разветвления нервных волокон, лишённых миелина и располагающихся в глубоких слоях эпидермиса. Такие окончания воспринимают механические стимулы, а также отвечают на нагревание, охлаждение и болевые воздействия. Инкапсулированные нервные окончания представляют собой специализированные образования для восприятия определённого вида стимула. Они являются окончаниями более толстых миелиновых волокон и представлены тельцами Фатера-Пачини, дисками Меркеля, тельцами Мейснера, тельцами Руффини и колбами Краузе. Тельца Пачини самые крупные инкапсулированные нервные окончания. Они располагаются в глубоких слоях дермы, в соединительнотканных оболочках мышц, надкостнице и брыжейках. В клетку проникает миелинизированное нервное волокно, теряет миелин, проводит внутреннюю колбу и идёт к наружной колбе, образованной шванновскими клетками и коллагеновыми волокнами. Снаружи тельце покрыто соединительнотканной капсулой, которая переходит в афферентное волокно. Эти окончания чувствительны к прикосновению, давлению и быстрой вибрации, благодаря чему происходит восприятие фактуры предмета. Диски Меркеля лежат более поверхностно под эпителием и чувствительны к прикосновению и давлению. Тельца Мейснера лежат около сосочков дермы, наиболее многочисленны в коже ладоней, подошв, губ, век. Они представляют собой овальные образования длиной 100 мкм и располагаются перпендикулярно поверхности эпителия. Тельца образованы шванновскими клетками, миелинизированное волокно подходит к нему, теряет миелин и 9-ю веточками располагаются между клетками. Сверху покрыто соединительнотканной капсулой и с помощью коллагеновых волокон крепится к нижней границе эпителия и наиболее чувствительны к лёгким прикосновениям и вибрации. Тельца Руффини лежат в глубоких слоях дермы, наиболее многочисленны на подошве и представляют собой овальные тельца размером 1х0,1 мм. Колбы Краузе расположены в конъюктиве глаза, языке, наружных половых органах. Они выполняют механорецепторную функцию.

Нервные импульсы от рецепторов кожи по спинномозговым нервам достигают спинальных ганглиев, а затем через задние корешки поступают в спинной мозг. Поступившая в спинной мозг информация или участвует в местных рефлексах, дуги которых замыкаются на уровне спинного мозга, а также передаётся по восходящим путям (тонкому и клиновидному пучкам, спинно-таламическому пути и тройничной петле). Тонкий пучок несёт импульсы от тела ниже V грудного сегмента, а клиновидный пучок – от верхней части туловища и рук. Эти пути образованы аксонами чувствительных нейронов, тела которых лежат в спинальных ганглиях, а дендриты образуют рецепторы в коже, мышцах и сухожилиях. Аксоны этих путей заканчиваются на нейронах тонкого и клиновидного ядер. Аксоны этих ядер идут по двум направлениям. Часть переходит на противоположную сторону и в составе нижних ножек мозжечка оканчиваются в коре мозжечка. Другая часть волокон на уровне продолговатого мозга совершает перекрёст и образует медиальную петлю или мениск. Медиальная петля идёт через продолговатый мозг, покрышки моста и среднего мозга и заканчивается в латеральных и вентральных ядрах таламуса. Волокна нейронов таламуса проходят в составе таламической лучистости к коре в центральных областей большого мозга. Спинно-таламический путь проводит возбуждение от болевых и температурных рецепторов. Тела чувствительных нейронов также залегают в спинальных ганглиях. Центральные отростки входят в спинной мозг в составе задних корешков, где и оканчиваются на телах вставочных нейронов задних рогов. Аксоны этих нейронов образуют спинно-таламический путь, оканчивающийся на клетках вентрального ядра таламуса. Волокна таламуса идут в составе таламической лучистости к коре, где оканчиваются в постцентральной области. Тройничная петля передаёт импульсы от механо-, термо- и болевых рецепторов головы. Чувствительные нейроны лежат в тройничном узле. Центральные отростки нейронов этого узла идут в составе тройничного нерва в мост, где Т-образно делятся на восходящие и нисходящие ветви. Эти ветви оканчиваются на нейронах сенсорного ядра в покрышке моста и нейронах спинального ядра в продолговатом мозгу. Центральные отростки этих ядер перекрещиваются в верхней части моста и тройничной петлёй идут по покрышке среднего мозга до вентрального ядра таламуса. Его отростки в составе таламической лучистости направляются к нижней части постцентральной извилины коры мозга. Центральный отдел соматосенсорного анализатора локализуется в постцентральной извилине.

Двигательный анализатор

Периферический отдел двигательного анализатора представлен мышечными веретёнами и сухожильными рецепторами. Мышечные веретёна служат для определения степени растяжения мышцы. Они представлены образованиями веретеновидной формы, которые заключены в растяжимую соединительнотканную капсулу. Веретёна располагаются в мышце продольно и образованы несколькими интрафузальными волокнами, которые бывают цепочные и ядерные. У первых в центральной части ядра располагаются цепочкой, у вторых они образуют ядерные скопления в центре. Эти волокна длиннее и толще. Интрафузальные волокна иннервируются афферентными нервными волокнами, которые подходят к центральной части интрафузального волокна и по спирали, обвивают его. Это первичное окончание. По бокам от первичных находятся более тонкие вторичные окончания. Первичное окончание реагирует на степень и скорость растяжения мышцы, а вторичное – на степень растяжения и изменения положения мышцы. Сухожильные рецепторы Гольджи располагаются не в мышцах, а в местах соединения мышц с сухожилиями. Они покрыты капсулой и иннервируются толстыми миелиновыми волокнами. Они активируются при сдавливании их волокнами сухожилия, когда мышечные веретёна неактивны.

От рецепторов мышц информация поступает в спинной мозг на мотонейроны передних рогов, другая её часть переключается на вставочные нейроны и поступает выше по тонкому и клиновидному пучку (см. выше) и по заднему и переднему спиномозжечковым путям. Спиномозжечковые пути проводят возбуждение от проприорецепторов. Чувствительные нейроны расположены в спинальных ганглиях, а вставочные – в задних рогах спинного мозга. Аксоны вставочных нейронов остаются на той же стороне спинного мозга и образуют задний путь, а образующие передний путь переходят на противоположную сторону в боковой канатик. Задний путь по нижним ножкам мозжечка, а передний – по верхним входят в мозжечок и оканчиваются на клетках коры мозжечка. Эти пути осуществляют интеграцию информации от мышечных и суставных рецепторов и обеспечивают работу нижних конечностей стоя и при движении. Центральный отдел двигательного анализатора располагается аналогично соматосенсорному в постцентральной извилине коры больших полушарий.