Опорные клетки органов чувств и периферических нейронов

Опорные клетки кортиева органа

Внутренняя столбовая клетка

Наружная столбовая клетка

Внутренняя фаланговая клетка

Наружная фаланговая клетка

Пограничная клетка

Клетка Генсена

Опорная клетка вестибулярного аппарата

Опорная клетка вкусового сосочка (клетка вкусового сосочка I типа)

Опорная клетка обонятельного эпителия

Шванновская клетка

Клетка-сателлит (инкапсулирующая тела периферических нейронов)

Глиальная клетка кишечника

Нейроны и глиальные клетки центральной нервной системы

Нейроны (огромное разнообразие типов, до сих пор плохо классифицированное)

Клетки глии

Астроциты (разные)

Олигодендроцит

Клетки хрусталика

Клетка переднего эпителия хрусталика

Волокно хрусталика (клетка, содержащая кристаллин)

Пигментные клетки

Меланоцит

Эпитальная клетка пигментного слоя сетчатки

Половые клетки

Оогоний/ооцит

Сперматоцит

Сперматогоний (стволовая клетка сперматоцита)

Питающие клетки

Клетка фолликула яичника

Клетка Сертоли (в семеннике)

Эпителиальная клетка тимуса

Клеточные фенотипы различны по морфологиям. Морфология клеток в основном определяется их функцией. Клетки сходные по морфологии, функции, биохимии составляют ткань. Основные типы клеток:

1. Клетки эпителия. Внешняя поверхность тела и почти все внутренние поверхности покрыты непрерывным слоем клеток, который называется эпителием и состоит из эпителиальных клеток. Эта ткань отличается плотными межклеточными контактами и формирует прочный покров, непроницаемый для жидкостей.

Эпителиальные клетки полярны, так как их поверхности (апикальная и базолатеральная) различаются. Эти клетки имеют широкий спектр специализации, и одной из наиболее значимых функций является их способность секретировать жидкости. Иногда эти вещества секретируются непосредственно на поверхность клетки, в других случаях клетки эпителия формируют протоки или каналы, через которые секрет выводится из ткани. Некоторые эпителиальные клетки выделяют секрет непосредственно в кровь; эти клетки обычно расположены вблизи капиллярной сети.

Клетки соединительной ткани. Клетки соединительной ткани выполняют опорную, соединительную и питательную функции в отношении клеток других тканей. Многие типы клеток этой группы производят значительные количества внеклеточного матрикса. Организация этого матрикса в основном имеет белковую природу; он содержит различные типы коллагенов и другие структурные белки, такие как фибронектин, ламинин и витронектин. Одна из основных функций соединительной ткани — синтез уникальных типов коллагена и других молекул матрикса. Важным структурным элементом, состоящим из соединительнотканных клеток, является базальная пластинка; на ней расположено большинство эпителиальных клеток. Хотя базальная пластинка в основном состоит из веществ, синтезированных клетками соединительной ткани, другие типы клеток тоже иногда вносят вклад в ее состав.

Фибробласт — относительно недифференцированная клетка соединительной ткани.

Он служит клеткой-предшественником, из которой формируются другие клетки соединительной ткани, включая адипоциты (клетки жировой ткани), гладкие мышечные клетки и клетки, продуцирующие костную и хрящевую ткань. Определенные фибробласты специализированы на продукции, модификации и перестройке костей и хрящей. Эти клетки называются остеобластами, остеоцитами, хондробластами и хондроцитами. Построение кости и хряща — динамический процесс, который длится в течение всей жизни организма. Клетки крови, включая эритроциты, моноциты, нейтрофилы, базофилы, эозинофилы, тромбоциты, происходят из клеток соединительной ткани. Эти клетки продуцируются миелоидной тканью внутреннего отдела костей, называемой костным мозгом.

Клетки мышечной ткани. Третьей основной тканью является мышца. Хотя все клетки этой ткани специализированы на сокращении, они обычно заметно отличаются друг от друга морфологически и функционально. Существуют четыре вида сократимых клеток: клетки скелетных или поперечнополосатых мышц, клетки сердечной мышцы, клетки гладкой мускулатуры (производные фибробластов) и мио- эпителиальные клетки (производные эктодермы).

Клетки скелетных мышц обычно имеют сильно удлиненную форму, их часто называют мышечными волокнами. Отдельное мышечное волокно (клетка) представляет собой синцитий, который содержит множество ядер и общую цитоплазму. Новые мышечные волокна образуются при слиянии миобластов. Клетки сердечной мышцы, как и клетки поперечнополосатых мышц, формируют синцитий. Сократительные белки (миозин, актин и другие структурные белки) организованы в правильную линейную структуру, называемую саркомером. Клетки гладкой мускулатуры не формируют синцитий. Они собраны в длинные пучки, и их сокращение гораздо слабее и длительнее, чем у клеток поперечнополосатой или сердечной мышцы. Гладкомышечные клетки, важный компонент кровеносных сосудов, участвуют в распределении кровотока, особенно в системе микроциркуляции. Миоэпителиальные клетки также не имеют поперечной исчерченности и развиваются, скорее, из эктодермы, чем из мезодермы, которая является предшественником всех остальных мышечных клеток. Эти сокращающиеся клетки регулируют ответ определенных чувствительных клеток, таких как клетки радужной оболочки, потовых, молочных и других желез, реагирующих на сенсорные стимулы.

Клетки нервной ткани. Нервные клетки, четвертый класс основных тканей, характеризуются своей «раздражимостью» и способностью проводить электрические импульсы. Эти клетки составляют основную коммуникативную сеть организма.

Нейроны делятся на три больших группы: униполярные, биполярные и мультиполярные. Эта классификация отражает различия в количестве и расположении отростков, исходящих из тела нервной клетки. Простейший униполярный нейрон имеет один главный отросток со многими ответвлениями; одно из них служит аксоном, а другие — дендритами. У беспозвоночных в основном найдены униполярные нейроны. Биполярные нейроны имеют два основных отростка: дендритный отросток с множеством ответвлений, который проводит информацию от периферии к телу клетки, и аксон, который передает информацию от клетки к другим нейронам или клеткам-мишеням. Аксоны нейронов заканчиваются межнейронными соединениями, которые называются синапсами. Электрические импульсы передаются от одного нейрона к следующему путем секреции химических веществ — нейротрансмиттеров в области синаптического контакта.

Биполярные нейроны передают сигналы в центральную нервную систему (ЦНС) через каскады межнейронных связей. Мультиполярные нейроны преобладают в ЦНС позвоночных. Эти клетки имеют единственный аксон и сложную сеть дендритных контактов. Например, мультиполярный аксон двигательного нейрона спинного мозга имеет умеренное количество дендритов — около 10 000. Примерно 2000 этих дендритных контактов приходится на тело клетки и около 8000 — соединяется с дендритным деревом. Клетка Пуркинье мозжечка, самый большой мультиполярный нейрон, имеет около 150 000 дендритных контактов.

Второй крупный класс клеток нервной системы составляют клетки глии. В ЦНС клеток глии позвоночных примерно в 10-15 раз больше, чем нейронов. Клетки олигодендроглии, шванновские клетки и астроциты — три основных типа глиальных клеток. В ЦНС клетки глии выполняют самые разнообразные функции, в том числе:

I - служат опорными элементами для нейронов, разделяют и изолируют нейроны друг от друга;

II - продуцируют миелин, служащий изолирующей оболочкой и необходимый для некоторых видов нейронов;

III - выполняют роль «уборщиков», удаляя остатки клеток;

IV - участвуют в формировании непроницаемого клеточного барьера между головным мозгом и капиллярами, так называемого гематоэнцефалического барьера.

Клетки глии выполняют и другие важные функции в ЦНС, которые пока не изучены до конца.

При морфологическом, биохимическом и функциональном разнообразии клеток, которое было представлено выше клетки имеют основные структуры:

- ядро;

- цитоплазма;

- оболочка (плазматическая мембрана и гликокаликс)

1. Клетки, синтезирующие белки (синтетический тип) — фибробласты; эпителиоциты некоторых желез; нейроны; плазмоциты, секретирующие антитела.

При световой микроскопии активность этих клеток оценивают по следующим критериям: размер ядра, состояние хроматина, количество ядрышек; насыщенность цитоплазмы РНК — базофилия цитоплазмы при окрашивании гематоксилином и эозином, положительная реакция на пиронин (метод Браше); для нейронов используется метод Ниссля.

Типичными ультрамикроскопическими признаками клеток, активно синтезирующих белки, является крупное ядро с превалированием эухроматина (где происходит транскрипция с образованием мРНК), наличие ядрышек (образующих субъединицы рибосом) вблизи кариолеммы, богатой ядерными порами (для эффективного транспорта между ядром и цитоплазмой. Типичный набор органелл в цитоплазме включает развитую гранулярную эндоплазматическую сеть и комплекс Гольджи. Плазмолемма неровная с инвагинациями и признаками везикуляции, может иметь зоны адгезивных и специализированных контактов.

В некоторых случаях для визуализации белок-синтезирующих клеток используют иммуноцитохимическое исследование, направленное на выявление специфического секреторного продукта — например, гормона или муцинов.

2. Клетки, участвующие в метаболизме липидов (гепатоциты, адипоциты) и/или продуцирующие стероидные гормоны (эпителий коркового вещества надпочечников, клетки гранулезы фолликулов и желтого тела яичника, гландулоцит яичка (клетки Лейдига)).

Типичными особенностями этих клеток является активное ядро (синтез ферментов) с ядрышками. В цитоплазме развиты органеллы, принимающие участие в метаболизме липидов и углеводов — гладкая эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи, митохондрии (с тубуло-везикулярными кристами при синтезе стероидов); включения липидов и/или гликогена. Поверхность таких клеток, как правило, имеет микроворсинки, повышающие обменную площадь плазмолеммы.

3. Клетки, выполняющие функцию детоксикации и цитопротекции (гепатоциты, клетки Клара, пигментные клетки).

Имеют развитую гладкую эндоплазматическую сеть, в составе которой — ферменты антиоксидантной системы, пероксисомы, протеасомы, цитоплазма, богатая белками теплового шока. В пигментных клетках (меланоциты, пигментный эпителий глаза) могут присутствовать специализированные структуры — меланосомы, защищающие клетки от ультрафиолетового излучения.

4. Фагоцитирующие клетки (нейтрофилы, клетки системы фагоцитирующих мононуклеаров).

Способны к распознаванию и захвату веществ, частиц, микроорганизмов. Плазмолемма таких клеток неровная с инвагинациями и выростами. Цитоплазма богата лизосомами, образующимися за счет комплекса Гольджи, развита система эндосом. Для выявления таких клеток и оценки их активности используют цитохимические, иммуноцитохимические методы и электронную микроскопию.

5. Транспортирующие клетки (эпителий кишки, почки, цилиарный эпителией глаза, эпендимоциты, клетки исчерченных протоков слюнных желез, эпителий слизистой оболочки желчного пузыря, эндотелий сосудов).

Типичной особенностью является полярность - базальный полюс содержит ядро, фиксирован к базальной мембране, плазмолемма формирует инвагинации и складки, между которыми расположены митохондрии. Апикальный полюс клетки имеет многочисленные микроворсинки и пиноцитозные пузырьки. Селективность транспорта достигается закрытием межклеточных пространств с помощью плотных контактов (обеспечивающих химическую изоляцию) и адгезивных поясков и десмосом (обеспечивающих механическую связь между клетками).

6. Клетки с высокой механической резистентностью (эпителиоциты многослойных эпителиев).

Выполнение такой функции возможно за счет специализации плазмолеммы, мощного цитоскелета и развитых межклеточных контактов. Для плазмолеммы характерно наличие особых белков подмембранного слоя, обеспечивающих увеличение ее толщины в 3 — 5 раз (инволюкрин, кертолинин и пр.). В структуре цитоскелета доминирующие элементы — это промежуточные филаменты, которые могут объединяться и формировать фибриллы, связанные между собой белком филлагрином. Между клетками развиты контакты, обеспечивающие механическую связь — десмосомы, адгезивные соединения, информационный обмен — щелевые контакты. Мощный цитоскелет присутствует также в нейронах, имеющих отростки.

7. Клетки, способные к сокращению (гладкие миоциты, кардиомиоциты, скелетная мышечная ткань, миоэпителиоцигы, миофибробласты).

В цитоплазме таких структур развит сократительный аппарат — миофиламенты, которые могут формировать миофибриллы. Их наличие в цитоплазме определяет феномен поперечной исчерченности. Поскольку сокращение — это энергозависимый процесс, элементы цитоскелета всегда связаны с митохондриями, а также с цистернами гладкой эндоплазматической сети, которые депонируют Са²⁺. Иммуноцитохимическое выявление сократимых клеток основано на определении белков миофиламентов — актина, тропонина, тропомиозина, миозина. Кроме того, ряд нарушений процесса сокращения связан с изменением опорных структур и белков плазмолеммы, что определяет интерес к выявлению десмина, дистрофина и пр.

Это далеко не полный перечень функциональных типов клеток, ряд клеток совмещает в себе структуры и функции нескольких типов. Примером могут быть сенсорные клетки органов чувств, механорецепторные клетки и пр.