Структура поведенческого акта (по Лоренцу)

Первой стадией поведенческого акта является поисковое поведение. На данной стадии животное, пришедшее в состояние специфической готовности к какому-то виду деятельности (например, готовности к размножению), активно ищет стимулы, при действии которых эта деятельность могла бы осуществиться. Так, в начале сезона размножения самцы некоторых видов птиц выбирают место для гнезда и охраняют занятый участок, ожидая появления самки. Например, самцы весьма обычной для Подмосковья птицы мухоловки-пеструшки, отправляются на поиски дупла. Это дупло может быть как естественным, так и искусственным – скворечником или синичником. Найдя дупло, самец мухоловки-пеструшки начинает около него петь, чем показывает другим самцам своего вида, что это место занято. Пение самца около дупла привлекает к нему самку того же вида, поисковое поведение которой направлено именно на поиск поющего самца. Лоренц называет эту фазу поведенческого акта поисковой (или аппетентной – appetitive). Поисковое поведение может широко варьировать, часто представляет собой сложный комплекс реакций и характеризуется «спонтанностью», так как оно проявляется главным образом под влиянием внутренних стимулов.

Например, выбор гнездовой территории иногда ограничивается перелетом в определенное, ранее уже использованное место, а в других случаях требует и длительных поисков, борьбы с другими самцами, а при поражении – выбора нового участка. По представлению Лоренца, именно поисковая фаза поведенческого акта относится к категории целенаправленного поведения, так как совершаемые действия подчинены определенной цели, которая может быть достигнута разными путями.

Поисковая фаза строится на врожденной основе, но в ходе онтогенеза эта основа дополняется приобретенными реакциями. Именно поисковое поведение является средством индивидуального приспособления животных к окружающей среде, причем это приспособление бесконечно разнообразно по своим формам. Основу формирования поискового поведения в онтогенезе составляют такие процессы, как привыкание и обучение во всех его многообразных формах. Именно к поисковой фазе поведенческого акта относятся и проявления элементарной рассудочной деятельности животных, когда для достижения цели животное в новой для него ситуации оперирует ранее сформировавшимися у него понятиями и уловленными им эмпирическими законами, связывающими предметы и явления внешнего мира (Крушинский, 1986). В рассматриваемом нами примере роль обучения может проявиться, например, в том, что участки и места для гнезд, выбираемые взрослыми опытными самцами, как правило, лучше, чем у птиц, впервые участвующих в размножении.

Окончание этой фазы наступает, когда животное достигнет ситуации, в которой может осуществиться следующее звено данной цепи реакций.

Вторая стадия. Многие инстинктивные действия проявляются только в ответ на строго определенные раздражители, получившие название ключевых, или знаковых. Важно отметить, что ключевые раздражители животные опознают уже при первом предъявлении, без всякого индивидуального опыта. Так, в нашем примере с мухоловкой-пеструшкой в качестве подобного раздражителя для самца выступает дупло, а ключевым раздражителем для самки оказывается поющий около дупла самец. Эти стимулы снимают блокирующие механизмы в нервной системе самца и самки и способствуют проявлению соответствующей инстинктивной реакции в виде процедуры ухаживания, спаривания, строительства гнезда и т.д. Этот механизм снятия блока Лоренц назвал «врожденной схемой реагирования» (angeborne auslosende Schema). В настоящее время чаще встречается предложенный английскими этологами термин «врожденный разрешающий механизм» (innate releasing mechanism). Для пояснения принципа его действия часто пользуются аналогией с ключом и замком. Знаковый стимул сравнивают с ключом, идеально соответствующим замку – врожденному разрешающему механизму, который снимает торможение с центров, обеспечивающих осуществление соответствующей реакции.

Таким образом, «ключевыми» оказываются такие раздражители, при действии которых происходит срабатывание «врожденного разрешающего механизма». Они весьма разнообразны по своей природе и могут быть адресованы любому из анализаторов. Специфические вещества – половые аттрактанты, феромоны, улавливаемые готовыми к размножению половыми партнерами, выступают как ключевые раздражители в половом поведении многих насекомых, амфибий и ряда млекопитающих. У многих животных и птиц в качестве ключевых стимулов полового поведения выступают морфологические признаки – особенности окраски тела, рога оленей, гребни и хохлы у птиц, яркая окраска кожи «лица» и ягодиц павиана и т.д. Этот вид зрительно воспринимаемых ключевых стимулов принято называть «релизерами».

Ключевыми раздражителями для фиксированных комплексов инстинктивных действий у животных могут быть характерные для каждого вида звуковые стимулы – пение, крики угрозы или ухаживания. Особую категорию ключевых стимулов составляют видоспецифические комплексы движений. Примером могут служить брачные демонстрации, позы угрозы и подчинения, приветственные ритуалы и т.д. В качестве ключевых раздражителей могут выступать и определенные факторы среды. Так, например, широко известно, что стимулом к размножению волнистых попугайчиков, хорошо размножающихся в неволе, является появление в клетке дуплянки. В данном случае в качестве ключевого раздражителя выступает все то же дупло. Ключевыми раздражителями для размножения некоторых видов аквариумных рыб служит помещение в аквариум камней определенной формы, керамических трубок, растений определенного вида, а также изменение уровня воды или ее температуры.

Особую группу ключевых стимулов составляют такие, для опознавания которых требуется специфический тип обучения – запечатление, или импринтинг. В отличие от обычных форм обучения, происходящего на протяжении всей жизни животного, эта форма приобретения индивидуального опыта приурочена к строго определенному «чувствительному» периоду онтогенеза. В этот период животное «фиксирует», «запечатлевает» раздражитель, на который впоследствии будет осуществляться та или иная врожденная реакция. Это явление было известно биологам, но Лоренц первый полно описал, а главное – определил его роль в формировании поведенческого акта.

Классический пример запечатления – формирование реакции следования за матерью у птенцов выводковых птиц, или, по современной терминологии, запечатление привязанности. Сама по себе реакция эта врожденная, но в течение первых часов после вылупления из яйца молодые птицы должны «запечатлеть» облик матери.

Помимо запечатления привязанности, которое обеспечивает контакт детенышей с матерью в ранний период онтогенеза, существует и так называемое половое запечатление, которое в дальнейшем обеспечивает правильный выбор полового партнера. Так, например, в опытах Лоренца и его учеников селезни, воспитанные уткой другого вида, став взрослыми, пытались спариваться только с самками вида-воспитателя, игнорируя самок собственного вида.

Описав явление запечатления, Лоренц привлек к нему пристальное внимание исследователей многих специальностей, которые изучили его роль в формировании поведения животных разных систематических групп, уточняли продолжительность и значение чувствительных периодов, влияние параметров запечатлеваемого стимула, сопоставляли свойства запечатления и ассоциативного обучения и т.д.

Завершающий акт. В отличие от вариабельного по форме поискового поведения непосредственное осуществление стоящей перед животным цели, удовлетворение руководившего им побуждения происходит в виде видоспецифических фиксированных комплексов действий. Они лишены приобретенных элементов и могут совершенствоваться в онтогенезе только за счет созревания ответственных за них структур мозга, но не за счет обучения. Типичные примеры таких действий – различные формы угрожающего и полового поведения. Подчеркивая тот факт, что реакции типа завершающих актов у всех представителей вида (или более крупной систематической категории) одинаковы и проявляются у молодых животных без специального обучения, Лоренц назвал их эндогенными движениями. Именно реакции типа завершающих актов и представляют собой, по Лоренцу, инстинкт в чистом виде, как он был определен выше. Как уже указывалось, такие реакции могут быть более устойчивыми в филогенезе, чем многие морфологические признаки.

Простая схема «поисковое поведение – ключевые стимулы – завершающий акт», которую обычно используют для описания поведения, в чистом виде наблюдается только при выполнении относительно простых поведенческих актов. В качестве подобного простого поведенческого акта можно привести пример гигиенического поведения кошки. Поисковая стадия данного поведенческого акта начинает развиваться в тот момент, когда у кошки возникает потребность в мочеиспускании или испражнении, и заключается в том, что животное отправляется искать участок с достаточно рыхлым грунтом, чтобы в нем выкопать ямку. В природных условиях такое место может находится на некотором расстоянии от местоположения кошки в данный момент, грунт может быть самым разным, большое значение в поиске имеет и предварительный опыт кошки. Когда необходимое место, играющее роль ключевого раздражителя, найдено, вступает в силу завершающий акт, в виде фиксированного комплекса действий. Кошка выкапывает ямку, мочится или испражняется и затем закапывает ее. В природных условиях это действие направлено на то, чтобы не оставлять после себя специфического запаха. Однако в условиях квартиры кошки часто производят процедуру закапывания в кювете, лишенной какого-либо субстрата, или вообще на голом кафельном полу. Подобная «бессмысленность» данного поведенческого акта как раз и показывает жесткую инстинктивную обусловленность фиксированного комплекса действий, представляющего собой его завершающий акт.

Подобные простые акты поведения из общего поведенческого репертуара животного удается вычленить достаточно редко. Чаще же всего каждый акт поведения, развивающийся по классической схеме, оказывается включенным в более сложную систему. Так, например, в некоторых случаях поисковое поведение приводит не к завершающему акту, а к такому сочетанию раздражителей, которое стимулирует следующую фазу поискового поведения. Так, в нашем примере с мухоловкой-пеструшкой, после создания пары у птиц, завершающему акту в виде спаривания предшествует период ухаживания. После спаривания начинается следующая стадия поискового поведения – строительство гнезда, затем откладка яиц, насиживание, выкармливание птенцов и т.д. Для определения таких форм многостадийного поискового поведения ученик Тинбергена, Берендс ввел понятие «иерархии поискового поведения».

Итак, как уже говорилось выше, сложный инстинктивный акт можно представить в виде целой цепочки более простых поведенческих актов, состоящих из поисковой стадии и завершающего акта. Интересно, что если подобная цепочка прерывается, то дальнейшее развитие поведения зависит от того, на какой стадии инстинктивного акта, поисковой или завершающей, произошел этот обрыв. Для того, чтобы пояснить данную мысль, обратимся к хрестоматийным опытам французского энтомолога Фабра, проведенных с одиночными осами-сфексами.

Самки этих роющих ос откладывают яички в брюшную полость сверчков, предварительно проколов жалом три ганглия, и тем самым парализовав их. Парализованного сверчка оса затаскивает в предварительно выкопанную норку, которую затем замуровывает грунтом. В течение всего периода роста и развития личинка сфекса питается таким парализованным, но живым сверчком, сохраняющим необходимые для развития личинки питательные качества, начиная поедать его с наименее жизненно важных органов. Фабр с удивлением описывает точность, с которой оса находит ганглии у сверчков, как будто она знаком с анатомией насекомых. Несколько позже было показано, что ориентиром для прокола служит рисунок на спинке насекомого. Сама деятельность осы складывается из поисков добычи, нападения на нее, укола в ганглии, погружения яйцеклада в брюшко и откладки яичка, подтаскивания сверчка к месту норки, ее выкапыванию, затаскивания сверчка в норку и заделывания норки. Данные операции следуют последовательно одна за другой.

Фабр провел серию экспериментов с самкой сфекса. Ему было известно, что оса втаскивает сверчка в вырытую норку только за усики. Пока самка сфекса копала норку Фабр обрезал такому парализованному сверчку усики. Вылезшая из норы оса оказывалась совершенно беспомощной и даже не делала никаких попыток втащить сверчка в норку, захватив его за какую-либо другую часть тела. В результате оса снова отправилась на поиски сверчка, для которого ей пришлось копать новую норку. Фактически ей пришлось заново осуществлять всю последовательность действий, и, поскольку Фабр больше не вмешивался в ее деятельность, осуществить данный инстинктивный акт ей удалось.

В другом эксперименте Фабр на глазах у осы вытащил парализованного сверчка из норки, но она возвратилась к норке и, несмотря на отсутствие там сверчка, замуровала ее. Вылупившаяся личинка должна неминуемо погибнуть, но это было уже вне действия инстинкта сфекса, механически повторяющего одни и те же манипуляции на протяжении тысяч поколений.

Таким образом, в первом случае, разрыв цепочки инстинктивных действий привел к тому, что животное начало всю процедуру сначала. Во втором же, поскольку основная последовательность действий осой уже была выполнена, она довела до конца завершающий акт поведения.

Важным компонентом концепции Лоренца является тот факт, что, наряду со строго рефлекторным проявлением многих инстинктивных действий в ответ на ключевой стимул, в ряде случаев они проявляются спонтанно.

Классическим примером спонтанного проявления инстинктивного действия, возникающего в обычных условиях в ответ на специфический стимул, является наблюдение Лоренца за поведением ручного скворца, который был воспитан в изолированных условиях и не имел возможности выполнять стереотипную видоспецифическую реакцию, т.е. завершающий акт пищедобывательного поведения, заключающийся в поимке на лету насекомого. Постепенно птица стала все более и более неразборчиво реагировать на внешние раздражители, пытаясь преследовать их, что свидетельствует о снижении порога реакции. Если адекватные раздражители – насекомые – так и не появлялись, то в их отсутствие наблюдалась полная последовательность движений, необходимых для их поимки. Скворец неожиданно взлетал, щелкал клювом в пустоте, возвращался на жердочку, выполнял характерные движения, которыми обычно умерщвляется насекомое, и, наконец, «глотал муху». По выражению Лоренца, реакция происходила в этом случае «вхолостую». Подобное этому поведение было описано Хайндом на примере канарейки. Лишенная материала для строительства гнезда, птица переносила и вплетала несуществующие травинки в несуществующее гнездо. Данные примеры иллюстрируют возможность существенного снижения порога инстинктивных действий, если они долго не совершались в силу каких-то причин.

Наряду с этим, для многих случаев характерно повышение порога реагирования, когда соответствующая реакция воспроизводится с трудом или вообще не воспроизводится. Например, в начале сезона размножения брачные позы и демонстрации самцов вызывают ответную реакцию только у самок, уже готовых к размножению, тогда как, например, у молодых самок они не вызывают никаких реакций. Вместе с тем зимой брачные демонстрации перестанут быть эффективными даже для взрослых самок.

Последующий анализ показал, что все сложные поведенческие акты в той или иной степени содержат как спонтанные, так и рефлекторные элементы. В действительности очень трудно бывает установить, до какой степени отдельные элементы поведения спонтанны или же вызываются внешними стимулами, которых просто не может уловить наблюдатель. Далее постоянные внешние условия сами по себе через некоторое время могут становиться внешними стимулами для возникновения соответствующих реакций.

Наличие фактов спонтанности инстинктивного поведения сыграло важную роль в формировании представлений Лоренца о внутренних механизмах поведенческого акта.