Торможение условных рефлексов

Ь^\ Безусловное торможение. В коре больших полушарий,' как и в других отделах мозга, возбуждение какого-нибудь одного участка вызывает отрицательную индукцию, т. е. понижение воз­будимости в других участках: в них в той или иной степени разви­вается тормозное состояние. Примером такого индукционного тор-Можения может служить уменьшение или даже полное исчезновение ранее выработанного условного рефлекса на включение элек­трической лампочки, если одновременно был дан новый раздра­житель—например, звук звонка. Возникшее в коре торможение постепенно исчезает. Так, через 2—3 минуты на повторное зажи­гание лампочки (без включения звонка) рефлекс может оказаться лишь незначительно сниженным, а еще через несколько минут пол­ностью восстановленным.

Таким образом, под влиянием нового постороннего раздражи­теля происходит торможение условного рефлекса, продолжающееся в течение некоторого времени.'При его повторном действии вызы­ваемый им очаг возбуждения постепенно слабеет, явление индук­ции исчезает, в результате прекращается тормозящее влияние'на условные рефлексы. Однако не всегда торможение, развивающееся под влиянием постороннего раздражителя, имеет такой «гасну­щий» характер. Если лямки, при помощи которых собака укрепле­на в станке, раздражают кожную рану или если сильно растянут

62

..-т-

\/ л <Л

мочевой пузырь, то достаточно сильный очаг возбуждения, а с ним и индукционное торможение сохраняется в коре больших полуша­рий до тех пор, пока не исчезнет раздражение; оно будет вновь возникать, сколько бы раз это раздражение ни повторялось.

В корковых клетках, как и во всех нервных клетках, торможе­ние может возникнуть под влиянием длительного или даже кратко­временного, но очень сильного (чрезмерного) раздражения. Если, например, изолированное действие условного раздражителя, обыч­но подкрепляемого через 20 секунд, продолжать несколько минут, секреция слюны прекратится. Что это прекращение секреции ре­зультат развившегося торможения, можно доказать пробой других условных раздражителей: примененные тотчас после прекращения действия удлиненного во времени раздражения, они дают значи­тельно сниженную рефлекторную реакцию вследствие иррадиации тормозного процесса на другие клетки коры.

Другой пример: у собаки выработан прочнцй условный реф­лекс на звук рожка; если резко усилить звук, то условный рефлекс снизится или даже не проявится. Торможение, развивающееся в корковой клетке под влиянием длительного или сверхсильного раздражения, Павлов назвал запредельным.. Оба рассмотренных вида торможения (индукционное и запредельное) Павлов объеди-нил понятием_безг/слоаное торможение, ибо они возникают сразу, не требуя предварительной выработки.

Условное торможение. Как индукционное, так и запредельное торможение свойственно не только коре больших полушарий, но и всем другим отделам нервной, системы. Сущесгвует, однако, вид торможения, встречающийся только в в^тсч^и—птлрпр нервной системы. Это специально кпркпнпр, торможение Павлов назвал ^слстшм, противопоставляя его безусловному торможению (ин­дукционному и запредельному).

Условное торможение, в отличие от безусловного, не возникает сразу. Оно вырабатывается при определенных условиях, подобно тому как вырабатываются условные рефлексы. При выработке условного рефлекса устанавливается связь раздражаемого пункта с другим возбужденным (доминантным) пунктом коры. При вы- работке условного торможения раздражаемый пункт коры, наобо-рот, вступает в связь с тормозным состоянием корковых клеток.

Один и тот же раздражитель, в зависимости от того, с каким состоянием коры связывается его действие, может привести к обра­зованию либо условного рефлекса, либо условного торможения. /<?В первом случае он станет положительным условным раздражите-t/^UieM, а во втором—отрицательным, т. е. вызывающим тормозной. процесс. Поэтому можно говорить о положительных и отрицатель­ных условных связях в коре больших полушарий, а следовательно, о положительных и отрицательных условных рефлексах.

Условное торможение хорошо выявляется при выработке так называемых запаздывающих рефлексов. Если у собаки выработан

63

 условный слюноотделительный рефлекс на механическое раздраже­ние кожи касалкой с подкреплением пищей через 3 минуты после началгГдеиствия условного раздражителя, то первая капля слюны обычно появляется к концу второй или на третьей минута раздра-" жения, а в первые 1V2—2 минуты в_коре развивается" торможение. Это — отрицательный условный рефлекс, связанный с неподкреп­лением условного раздражителя.

Таким образом, при запаздывающем рефлексе один и тот же раздражитель^сначала имеет значение отрицательного (тормозно­го), а затем положительного, а сама реакция носит двухфазный характер,  ""

Другим примером условного торможения, _может служить уга­сание условного рефлекса при отсутствии подкрепления: если не­сколько раз подряд условный раздражитель (например, свет лам­почки) не подкрепляется кормлением, слюноотделение уменьшает­ся, а затем и совсем прекращается. Рефлекс отсутствует лишь до тех пор, пока в данном пункте-коры сохраняется состояние тормо­жения. А затем, например через 2 часа или на следующий день, он восстанавливается: опять наблюдается отделение слюны при одном лишь зажигании лампочки*

Явления, развивающиеся при неподкреплении условного реф­лекса, напоминают те, которые происходят при выработке запазды­вающего рефлекса. Однако в случае запаздывающего рефлекса торможение и связанное с ним прекращение слюноотделения огра­ничено рамками строго определенного времени, по истечении которого тормозной процесс обязательно заменяется возбудитель­ным, а при угасании процесс торможения хотя и носит временный характер, но длится менее определенное время и исчезает очень медленно и постепенно.