Комплекс Гольджи. Общая характеристика, локализация в клетке, ультраструктура.

Открыт в 1898 году итальянским ученым Гольджи. Присутствует во всех эукариотических клетках, за исключением эритроцитов. Обычно элементы комплекса Гольджи располагаются около ядра рядом с центросомой в животных клетках, а в растительных – по периферии.

Участки комплекса имеют вид сложных сетей. Ячейки этой сети могут быть связаны друг с другом или же располагаться отдельно в виде вогнутых вакуолярных образований. При этом морфология комплекса очень зависит от фазы клеточного цикла. Это динамически сложная организованная и поляризованная система вакуолей. Комплекс Гольджи в типичном случае – это собранные в небольшой зоне отдельные скопления, участки вакуолей, которые называются цистернами. Стопка уплощенных цистерн – диктиосома. В диктиосоме плотно друг к другу на расстоянии 20 – 25 нм располагаются плоские мембранные цистерны, между которыми находятся прослойки гиалоплазмы. Каждая цистерна имеет диаметр около одного мкм и переменную толщину. В центре цистерны мембраны более сближены (25 нм), а по краям цистерны имеются ампулярные расширения. Ширина их не постоянна. Количество таких цистерн в стопке варьирует от пяти до десяти штук. У одноклеточных встречается до двадцати штук. Кроме этих структурных единиц в состав комплекса относится много мелких вакуолей, располагающихся главным образом в периферических участках. Эти мелкие вакуоли отшнуровываются от ампулярных окончаний и обрамляют всю диктиосому.

В диктиосоме принято различать два полюса:

1) Проксимальный или формирующийся. Цис-полюс. Располагается ближе к ядру клетки.

2) Дистальный или зрелый транс-полюс.

3) Медиальная часть – серединочка.

На транс-полюсе к комплексу примыкает участок, состоящий из трубчатых элементов и массой мелких вакуолей. Это опушенные пузырьки с белком клатрином. Принимают активное участие в экзоцитозе.

Ближе к плазмолемме располагается область более крупных вакуолей, которые являются продуктом слияния более мелких вакуолей с образованием секреторных вакуолей.

В 1924 году Насоновым было выдвинуто предположение, что комплекс Г. является органоидом, обеспечивающим разделение (сепарацию) и накопление веществ в клетке.

Одна и та же клетка может участвовать в синтезе многих белков. Эта клетка изолирует их друг от друга и направляет к клеточной поверхности. Кроме того, в комплексе Гольджи происходит не только перекачка этих продуктов, но также и их постепенное созревание, модификация, которая заканчивается сортировкой продуктов.

В цис-зону белки попадают после первичного гликозилирования. Все гликопротеины состоят из N-ацетилглюкозамина и манозы. В цис-зоне происходит вторичная обработка. Гликопротеины для лизосом богаты маннозой. Происходит фосфорилирование.

В каждой цистерне диктиосомы свои аппараты изменения гликозилирования. В средней части – вторичное гликозилирование секреторных белков. На транс-зоне присоединение других сахаров (ацетилирование).

В АГ растительной клетки происходит синтез полисахаридов матрикса клеточной стенки (гемицеллюлозы, пектина). Диктиосома растительной клетки выделяет слизь. Целлюлоза синтезируется на поверхности плазмалеммы. Через КГ проходит 3 потока веществ. В цис- и средней зоне диктиосом все эти три потока идут без разделения, но они раздельно модифицируются. Сортировка белков происходит в транс-зоне, где имеет место механизм разделения.

1) Гидролитические ферменты (гидролазы), которые направляются в компартмент лизосом.

Известно, что только белки предшественники гидролаз имеют особую маннозную группу в своем составе. В цис-цистернах эти группы фосфолирируются. И далее, вместе с другими белками, переносятся от цистерны к цистерне в транс-участок. Мембраны транс-полюса содержат особый рецептор манноза-6-фосфат, который специфически узнает фосфолиророванные маннозные группировки элементов и взаимодействует с ними. Это связывание осуществляется при нейтральных значениях рН внутри цистерн транс-полюса. На мембранах пузырьков манноза-6-фосфатные рецепторы образуют группы, которые концентрируются в окаймленных клатрином пузырьках. Оторвавшись от трансполюса, эти пузырьки теряют клатрин, сливаются с эндосомами, перенося свои лизосомные ферменты (гидролазы), связанные с мембранными рецепторами в эту вакуоль. Внутри эндосом, благодаря работе протонного переносчика, происходит закисление среды и начиная с рН = 6 лизосомные ферменты гидролазы отсоединяются от маноза-6-фосфата активируются и начинают работать. Участки же мембран, вместе с рецепторами, возвращаются путем рециклинга обратно в транссеть комплекса Гольджи.

           2) Белки, которые накапливаются в секреторных вакуолях и выделяются из клетки только при получении специальных сигналов. Это путь стимулируемой секреции. Считают, что та часть белков, которая накапливается в секреторных вакуолях и выводится из клетки после поступления сигнала либо нервного, либо гормонального, проходят такую же процедуру отбора сортировки на рецепторах цистерн комплекса Гольджи. Эти секреторные белки попадают сначала в мелкие вакуоли, которые тоже одеты клатрином. В секреторных вакуолях происходит агрегация накопленных белков в виде плотных секреторных гранул. Концентрация белка при этом в вакуолях повышается в 2000 раз по сравнению с концентрацией белка в цистернах комплекса. Затем клатрин теряется, пузырьки объединяются. Секреторные вакуоли выбрасываются из клетки путем экзоцитоза после получения клеткой соответствующего стимула.

           3) Путь конститутивной (постоянной) секреции. Клетки могут постоянно выделять белки, которые связывают их с субстратами. Кроме того, непрерывно идет поток мембранных пузырьков к плазмолемме, в которых находятся элементы гликокаликса и мембранных протеинов. Этот поток не подлежит сортировке в рецепторной транс-системе комплекса Гольджи. Внешне они не отличаются от других пузырьков. Также являются окаймленными клатрином секреторными пузырьками.

Функции комплекса Гольджи:

1) Участие в сегрегации и накопление продуктов синтезированных в ЭПР;

2) Участие в химических перестройках и созревании органики. Главным образом, это перестройка олигосахаридных компонентов гликопротеинов в составе водорастворимых секретов или в составе мембран;

3) Это синтез полисахаридов, их взаимосвязь с белками, приводящая к образованию мукопротеинов, гликопротеинов;

4) Выведение готовых секретов за пределы клетки;

5) Источник клеточных лизосом.