Мембранный транспорт макромолекул и частиц; экзоцитоз и эндоцитоз.

Пассивный транспорт. Так, например, в клетку проникают ионы натрия из внешней среды, где концентрация их выше, чем в цитоплазме. В случае пассивного транспорта некоторые мембранные транспортные белки образуют молекулярные комплексы (каналы), через которые растворенные молекулы проходят через мембрану за счет простой диффузии. Часть этих каналов открыта постоянно, другая часть этих каналов может закрываться и открываться либо на связывание с сигнальными молекулами либо на изменение внутриклеточной концентрации.

Специальные транспортные белки избирательно связываются с иономи и переносят только их. Это облегченная диффузия.

Так же к пассивному транспорту относится осмос.

Активный транспорт. В клетках существуют и мембранные белковые переносчики, которые работают против градиента концентрации. Затрачивается энергия АТФ. Осуществляется с помощью белковых ионных насосов.

Пример. Натрий-калиевый насос. Откачивает за один цикл три иона натрия из клетки, а внутрь закачивает два иона калия против градиента концентрации. Затрачивается одна АТФ, которая идет на реакцию фосфорилирования. В результате натрий переносится из клетки, а калий получает возможность транспортироваться внутрь клетки. В результате активного транспорта гомеостаз характеризуется удивительным постоянством.

80% АТФ расходуется на поддержание гомеостаза.

Также транспорт осуществляется с помощью везикулярного переноса (транспорт макромолекул). Два типа транспорта: эндоцитоз и экзоцитоз. При эндоцитозе определенные участки плазмолеммы захватывает и как бы обволакивает внеклеточный материал, заключая его в мембранную вакуоль, возникшую за счет впячивания плазматической мембраны. Белок клатрин - маркер везикулы. Эндосома. Она может иметь два типа: фагосома и пиносома. Эндоцитоз формально разделяют на пиноцитоз и фагоцитоз. Эндоцитоз – основной механизм получения строительных блоков за счет внутриклеточного переваривания, которое осуществляется на втором этапе эндоцитоза после слияния первичной эндосомы с лизосомой, вакуолью, содержащей набор гидролитических элементов или гидролаз.

Эндоцитоз был писан Мечниковым в 1905 году. Эндоцитоз включает пиноцитоз и фагоцитоз. Может быть неспецифическим или конститутивным (постоянным), и специфическим (рецепторным).

Неспецифический эндоцитоз протекает автоматически и часто приводит к захвату и поглощению ненужных клетке веществ. Сопровождается первоначальной сорбцией (осаждением) гликокаликса. Гликокаликс имеет кислые группировки на углеводной части. Имеют отрицательный заряд. За счет этого предпочитительное электростатическое взаимодействие. При таком адсорбционном неспецифическом эндоцитозе поглощаются макромолекулы и мелкие частицы (кислые белки, антитела, коллоидные частицы).

На следующем этапе происходит изменение морфологии клеточной поверхности (инвагинация). Сначала образуются окаймленные ямки, состоящие из основного белка клатрина. Три его молекулы вместе с тремя молекулами низкомолекулярного вспомогательного белка образуют рыхлую сеть, состоящую из пяти и шестиугольных структур. Клатриновый слой окаймляет весь периметр отделяющихся первичных эндоцитозных вакуолей и обеспечивает их слияние и последующий транспорт в клетке. При поступление внутрь цитозоля клатриновый слой распадается, диссоциирует и мембрана эндосомы приобретает обычный вид. После потери клатринового слоя эндосомы сливаются друг с другом. Часть эндосом возвращается к поверхности клетки и сливается с ней, но большая часть участвует в первичном пищеварении, в котором так же участвуют лизосомы. В ходе фагоцитоза и пиноцитоза клетки теряют большую площадь плазмолеммы, которая довольно быстро восстанавливается за счет процесса рециклизации мембран. Это процесс возвращения вакуолей и их встраивания в плазмолемму. Таким образом при рециклизации мы имеем дело с челночным механизмом переноса мембран.

Плазмолемма – эндосома – вакуоль – плазмолемма.

Специфический или опосредуемый рецепторами эндоцитоз отличается тем, что на мембране имеются специфические рецепторы – лиганды (рецепторы, взаимодействующие только с одним типом молекул). Внутри эндосом более кислая среда. Кислая среда играет решающую роль в диссоциации рецепторов лиганды. Кислая среда активирует гидролазы (эндосома + лизосома = эндолизосома, первичная пищеварительная вакуоль).

Экзоцитоз. Продукты заключенные в пузырьках транспортируются к плазмалемме. В местах их контактов они сливаются. Пузырек опустошается во вешнюю среду. Экзоцитоз может осуществляться постоянно, а может только в ответ на внешние раздражители. Большинство веществ используется другими клетками.