Раздел 1. Гистология тканей зуба

Твердые ткани зуба состоят из эмали, дентина и цемента. Основную массу зуба составляет дентин, который в области коронки зуба покрыт эмалью, а в области корня — дентином. В полости зуба расположена мягкая ткань — пульпа. Зуб укреплен в альвеоле с помощью периодонта, который расположен в виде узкой щели между цементом корня зуба и стенкой альвеолы.
Эмаль (substantia adamentinae, anamelum) — твердая, резистентная к изнашиванию минерализованная ткань белого или слегка желтоватого цвета, покрывающая снаружи анатомическую коронку зуба и придающая ей твердость. Эмаль располагается поверх дентина, с которым тесно связана структурно и функционально как в процессе развития зуба, так и после завершения его формирования. Она защищает дентин и пульпу зуба от воздействия внешних раздражителей. Толщина слоя эмали максимальна в области жевательных бугорков постоянных зубов, где она достигает 2,3—3,5 мм; на латеральных поверхностях постоянных зубов она обычно равна 1—1,3 мм. Временные зубы имеют слой эмали, не превышающий 1 мм. Наиболее тонкий слой эмали (0,01 мм) покрывает шейку зуба.
Эмаль — самая твердая ткань организма человека (сравнима по твердости с мягкой сталью), что позволяет ей в ходе выполнения зубом своей функции противостоять воздействию больших механических нагрузок. Вместе с тем, она весьма хрупка и могла бы растрескаться при значительной нагрузке, однако это обычно не происходит благодаря тому, что под ней находится поддерживающий слой более упругого дентина. Поэтому разрушение подлежащего слоя дентина неизбежно приводит к растрескиванию эмали.
Эмаль содержит 95 % минеральных веществ (преимущественно гидроксиапатита, карбонапатита, фторапатита др.), 1,2 % — органических, 3,8 % приходится на воду, связанную с кристаллами и органическими компонентами и свободную. Плотность эмали снижается от поверхности коронки к дентино-эмалевой границе и от режущей кромки к шейке. Ее твердость максимальна на режущих кромках. Цвет эмали зависит от толщины и прозрачности ее слоя. Там, где ее слой тонкий, зуб кажется желтоватым из-за просвечивающего сквозь эмаль дентина. Вариации степени минерализации эмали проявляются изменениями ее окраски. Так, участки гипоминерализованной эмали выглядят менее прозрачными, чем окружающая эмаль.
Эмаль не содержит клеток и не способна к регенерации при повреждении (однако в ней постоянно происходит обмен веществ (преимущественно ионов)), которые поступают в нее как со стороны подлежащих зубных тканей (дентина, пульпы), так и от слюны. Одновременно с поступлением ионов (реминерализацией) происходит их удаление из эмали (деминерализация). Эти процессы постоянно находятся в состоянии динамического равновесия. Его сдвиг в ту или иную сторону зависит от многих факторов, в том числе от содержания микро- и макроэлементов в слюне, рН в полости рта и на поверхности зуба. Эмаль проницаема в обоих направлениях, наименьшей проницаемостью обладают ее наружные, обращенные в полость рта, участки. Степень проницаемости неодинакова в различные периоды развития зуба. Она снижается так: эмаль непрорезавшегося зуба -» эмаль временного зуба -» эмаль постоянного зуба молодого человека -» эмаль постоянного зуба пожилого человека. Местное воздействие фтора на поверхность эмали делает ее более резистентной к растворению в кислотах вследствие замещения ионом фтора иона гидроксильного радикала в кристалле гидроксиапатита.
Эмаль образована эмалевыми призмами и межпризменным веществом, покрыта кутикулой.
Эмалевые призмы — главные структурно-функциональные единицы эмали, проходящие пучками через всю ее толщину радиально (преимущественно перпендикулярно дентино-эмалевой границе) и несколько изогнутые в виде буквы S. В шейке и центральной части коронки временных зубов призмы располагаются почти горизонтально. Вблизи режущей кромки и краев жевательных бугорков они идут в косом направлении, а приближаясь к краю режущей кромки и к верхушке жевательного бугорка, располагаются практически вертикально. В постоянных зубах расположение эмалевых призм в окклюзионном (жевательном) участке коронки такое же, как во временных зубах. В области шейки, однако, ход призм отклоняется от горизонтальной плоскости в апикальную сторону. То, что эмалевые призмы имеют S-образный, а не линейный ход, часто рассматривают как функциональную адаптацию, благодаря которой не происходит образования радикальных трещин эмали под действием окклюзионных сил при жевании. Ход эмалевых призм необходимо учитывать при препарировании эмали зуба.

Ход эмалевых призм в коронке временного (а) и постоянного (б) зубов: э – эмаль; ЭП – эмалевые призмы; Д – дентин; Ц – цемент; П – пульпа (по B.J. Orban, 1976, с изменениями).

Форма призм на поперечном сечении — овальная, полигональная или — наиболее часто у человека – арочная (в виде замочной скважины); их диаметр составляет 3—5 мкм. Так как наружная поверхность эмали превышает внутреннюю, граничащую с дентином, откуда начинаются эмалевые призмы, то считают, что диаметр призм увеличивается от дентино-эмалевой границы к поверхности эмали примерно в два раза.
Эмалевые призмы состоят из плотно уложенных кристаллов, преимущественно гидроксиапатита, и восьмикальцевого фосфата. Могут встречаться и другие виды молекул, в которых содержание атомов кальция варьирует от 6 до 14.
Кристаллы в зрелой эмали примерно в 10 раз крупнее кристаллов дентина, цемента и кости: их толщина составляет 25— 40 нм, ширина — 40—90 нм и длина — 100—1000 нм. Каждый кристалл покрыт гидратной оболочкой толщиной около 1 нм. Между кристаллами имеются микропространства, заполненные водой (эмалевой жидкостью), которая служит переносчиком молекул ряда веществ и ионов.
Расположение кристаллов гидроксиапатита в эмалевых призмах упорядоченное — по их длиннику в виде «елочки». В центральной части каждой призмы кристаллы лежат почти па-
раллельно ее длинной оси; чем больше они удалены от этой оси, тем значительнее отклоняются от ее направления, образуя с ней все больший угол.

Ультраструктура эмали и расположение в ней кристаллов гидроксиапатита: ЭП -эмалевые призмы; Г – головки эмалевых призм; X – хвосты эмалевых призм, образующие межпризменное вещество.

При арочной конфигурации эмалевых призм кристаллы широкой части («головки» или «тела»), лежащие параллельно длине призмы, в ее узкой части («хвосте») веерообразно расходятся, отклоняясь от ее оси на 40—65°.
Органический матрикс, связанный с кристаллами и в ходе образования эмали обеспечивающий процессы их роста и ориентировки, по мере созревания эмали почти полностью утрачивается. Он сохраняется в виде тончайшей трехмерной белковой сети, нити которой располагаются между кристаллами.
Призмы характеризуются поперечной исчерченностью, образованной чередованием светлых и темных полос с интервалами в 4 мкм, что соответствует суточной периодичности формирования эмали. Предполагают, что темные и светлые участки эмалевой призмы отражают неодинаковый уровень минерализации эмали.
Периферическая часть каждой призмы представляет собой узкий слой (оболочку призмы), состоящий из менее минерализованного вещества. Содержание белков в ней выше, чем в остальной части призмы, по той причине, что кристаллы, ориентированные под разными углами, не так плотно расположены, как внутри призмы, а образующиеся вследствие этого пространства заполнены органическим веществом. Очевидно, что оболочка призмы является не самостоятельным образованием, а лишь частью самой призмы.

Эмалевые пластинки, пучки и веретена (показан участок шлифа зуба в области дентино-эмалевой границы, отмеченный на рисунке справа): Э – эмаль; Д – дентин; Ц – цемент; П – пульпа; Дэг – дентино-эмалевая граница; ЭПЛ – эмалевые пластинки; ЭПУ – эмалевые пучки; ЭВ – эмалевые веретена; ЭП – эмалевые призмы; ДТ – дентинные трубочки; ИГД – интерглобулярный дентин.

Межпризменное вещество окружает призмы округлой и полигональной формы и разграничивает их. При арочной структуре призм их части находятся в непосредственном контакте друг другом, а межпризменное вещество как таковое практически отсутствует — его роль в области «головок» одних призм играют «хвосты» других.

Полосы Гунтера-Шрегера и линии Ретциуса эмали: ЛР – линии Ретциуса; ПГШ – полосы Гунтера-Шрегера; Д – дентин; Ц – цемент; П – пульпа.

Межпризменное вещество в эмали человека на шлифах имеет очень малую толщину (менее 1 мкм) и развито значительно слабее, чем у животных. По строению оно идентично эмалевым призмам, однако кристаллы гидроксиапатита в нем ориентированы почти под прямым углом к кристаллам, образующим призму. Степень минерализации межпризменного вещества ниже, чем эмалевых призм, но выше, чем оболочек эмалевых призм. В связи с этим при декальцинации в процессе изготовления гистологического препарата или в естественных условиях (под влиянием кариеса) растворение эмали происходит в следующей последовательности: сначала в области оболочек призм, затем межпризменного вещества и лишь после этого самих призм. Межпризменное вещество обладает меньшей прочностью, чем эмалевые призмы, поэтому при возникновении трещин в эмали они обычно проходят по нему, не затрагивая призмы.
Безпризменная эмаль. Самый внутренний слой эмали толщиной 5—15 мкм у дентино-эмалевой границы (начальная эмаль) не содержит призм, так как во время его образования отростки Томса еще не сформировались. Аналогичным образом на завершающих этапах секреции эмали, когда у энамелобластов исчезают отростки Томса, они образуют наиболее наружный слой эмали (конечную эмаль), в которой эмалевые призмы также отсутствуют. В слое начальной эмали, покрывающей концы эмалевых призм и межпризменное вещество, содержатся мелкие кристаллы гидроксиапатита толщиной около 5 нм, расположенные в большинстве случаев почти перпендикулярно к поверхности эмали; между ними без строгой ориентации лежат крупные пластинчатые кристаллы. Слой мелких кристаллов плавно переходит в более глубокий слой, содержащий плотно расположенные кристаллы размером около 50 нм, лежащие преимущественно под прямым углом к поверхности эмали. Слой конечной эмали значительнее выражен в постоянных зубах, поверхность которых благодаря ему на наибольшем протяжении гладкая. Во временных зубах этот слой выражен слабо, поэтому при изучении их поверхности обнаруживается преимущественно призменная структура.
Дентино-эмалевое соединение. Граница между эмалью и дентином имеет неровный фестончатый вид, что способствует более прочному соединению этих тканей. При использовании сканирующей электронной микроскопии на поверхности дентина в области дентино-эмалевого соединения выявляется система анастомозирующих гребешков, вдающихся в соответствующие им углубления в эмали.
Дентин (substantia eburnea, olentinum) — обызвествленная ткань зуба, образующая его основную массу и определяющая его форму. Дентин часто рассматривают как специализированную костную ткань. В области коронки он покрыт эмалью, в корне — цементом. Вместе с предентином дентин образует стенки пульпарной камеры. Последняя содержит пульпу зуба, которая эмбриологически, структурно и функционально составляет с дентином единый комплекс, так как дентин образуется клетками, лежащими на периферии пульпы, — одонтобластами и содержит их отростки, находящиеся в дентинных трубочках (канальцах). Благодаря непрерывной деятельности одонтобластов отложение дентина продолжается в течение всей жизни, усиливаясь, в качестве защитной реакции, при повреждении зуба.

Топография дентина и ход ден-тинных трубочек: ДТ – дентинные трубочки; ИГД – интерглобулярный дентин; ЗСТ – зернистый слой Томса; Э -эмаль; Ц – цемент; ПК – пульпарная камера; РП – рога пульпы; КК – канал корня; АО – апикальное отверстие; ДК – добавочный канал.

Дентин корня образует стенку корневого канала, открывающегося на его верхушке одним или несколькими апикальными отверстиями, которые связывают пульпу с периодонтом. Эта связь в корне часто обеспечивается также добавочными каналами, которые пронизывают дентин корня. Добавочные каналы выявляются в 20—30 % постоянных зубов; они наиболее характерны для премоляров, в которых определяются в 55 %. Во временных зубах частота обнаружения добавочных каналов равна 70 %. В молярах наиболее типично их расположение в межкорневом дентине, вплоть до пульпарной камеры.
Дентин имеет светло-желтую окраску, обладает некоторой
эластичностью; он прочнее кости и цемента, но в 4—5 раз мягче эмали. Зрелый дентин содержит 70 % неорганических веществ (преимущественно гидро-кисапатита), 20 % органических (в основном коллагена 1 типа) и 10 % воды. Благодаря своим свойствам дентин препятствует растрескиванию более твердой, но хрупкой эмали, покрывающей его в области коронки.
Дентин состоит из обызвествленного межклеточного вещества, пронизанного дентинными трубочками, содержащими отростки одонтобластов, тела которых лежат на периферии пульпы. Между трубочками располагается интертубулярный дентин.
Периодичность роста дентина обусловливает наличие в нем ростковых линий, расположенных параллельно его поверхности.

Первичный, вторичный и третичный дентин: ПД – первичный дентин; ВД – вторичный дентин; ТД – третичный дентин; ПРД – предентин; Э – эмаль; П – пульпа.

Межклеточное вещество дентина представлено коллагеновыми волокнами и основным веществом (содержащим преимущественно протеогликаны), которые связаны с кристаллами гидроксиапатита. Последние имеют вид уплощенных шестигранных призм или пластинок размерами 3—3,5 х 20— 60 нм и значительно мельче, чем кристаллы гидроксиапатита в эмали. Кристаллы откладываются в виде зерен и глыбок, которые сливаются в шаровидные образования — глобулы, или калькосфериты. Кристаллы обнаруживаются не только между коллагеновыми фибриллами и на их поверхности, но и внутри самих фибрилл. Обызвествление дентина неравномерно.
Зоны гипоминерализированного дентина включают: 1) интерглобулярный дентин и зернистый слой Томса; от пульпы дентин отделен слоем необызвествленного предентина.
1) Интерглобулярный дентин располагается слоями в наружной трети коронки параллельно дентино-эмалевой границе. Он представлен участками неправильной формы, содержащими необызвествленные коллагеновые фибриллы, которые лежат между не слившимися друг с другом глобулами обызвествленного дентина. В интерглобулярном дентине отсутствует периту-булярный дентин. При нарушениях минерализации дентина в ходе развития зуба (в связи с авитаминозом D, недостаточностью кальцитонина или тяжелым флюорозом — заболеванием, обусловленным избыточным поступлением в организм фтора) объем интерглобулярного дентина оказывается увеличенным по сравнению с таковым в норме. Так как образование интерглобулярного дентина связано с нарушениями минерализации, а не выработки органического матрикса, нормальная архитектоника дентинных трубочек не изменяется, и они, не прерываясь, проходят через интерглобулярные участки.
2) Зернистый слой Томса располагается на периферии корневого дентина и состоит из мелких слабо обызвествленных участков (зерен), лежащих в виде полоски вдоль дентино-цементной границы. Существует мнение, что гранулы соответствуют срезам конечных отделов дентинных трубочек, которые образуют петли.

Околопульпарный дентин, предентин и пульпа: Д – дентин; ПД – предентин; ДТ – дентинные трубочки; КСФ – калькосфериты; ОБЛ – одонтобласты (тела клеток); П – пульпа; НЗ – наружная зона промежуточного слоя (слой Вейля); ВЗ – внутренняя зона промежуточного слоя, ЦС – центральный слой.

Предентин — внутренняя (необызвествленная) часть дентина, прилежащая к слою одонтобластов в виде окрашивающейся оксифильно зоны шириной 10—50 мкм, пронизанной отростками одонтобластов. Предентин образован преимущественно коллагеном 1 типа. Предшественники коллагена в виде тропоколлагена секретируются одонтобластами в предентин, в наружных отделах которого они превращаются в коллагеновые фибриллы. Последние переплетаются и располагаются в основном перпендикулярно ходу отростков одонтобластов или параллельно пульпарно-дентиновой границе. Помимо коллагена 1 типа в пре-дентине содержатся протеогликаны, гликозаминогликаны и фосфопротеины. Переход предентина в зрелый дентин осуществляется резко по пограничной линии или фронту минерализа ции. Со стороны зрелого дентина в предентин вдаются базофильные обызвествленные глобулы. Предентин — зона постоянного роста дентина.
В дентине выявляются два слоя с различным ходом коллаге-новых волокон:
1) околопульпарный дентин — внутренний слой, составляющий большую часть дентина, характеризуется преобладанием волокон, идущих тангенциально к дентино-эмалевой границе и перпендикулярно дентинным трубочкам (тангенциальные в локна, или волокна Эбнера):
2) плащевой дентин — наружный, покрывающий околопульпарный дентин слоем толщиной около 150 мкм. Он образуется первым и характеризуется преобладаем коллагеновых волокон, идущих в радиальном направлении, параллельно дентинным трубочкам (радиальные волокна, или волокна Корфа). Вблизи околопульпарного дентина эти волокна собираются в конусообразно сужающиеся пучки, которые от верхушки коронки к корню меняют свое первоначальное радиальное направление на более косое, приближающееся к ходу тангенциальных волокон. Плащевой дентин нерезко переходит в околопульпарный, причем к радиальным волокнам примешивается все большее количество тангенциальных. Метрике плащевого дентина менее минерализован, чем матрикс околопульпарного, и содержит относительно меньше коллагеновых волокон.

Основные группы волокон периодонта: ВАГ – волокна альвеолярного гребня; ГВ – горизонтальные волокна; KB – косые волокна; АВ – апикальные волокна; МКВ – межкорневые волокна; ТВ – транссептальные волокна; ЗДВ – зубодесневые волокна; АДВ – альвео-лярно-десневые волокна.

Дентинные трубочки — тонкие, сужающиеся снаружи канальцы, радиально пронизывающие дентин от пульпы до его периферии (дентино-эмалевой границы в коронке и цементно-дентинной границы в корне) и обуславливающие его исчерченность. Трубочки обеспечивают трофику дентина. В околопульпарном дентине они прямые, а в плащевом (вблизи своих концов) V-образно ветвятся и анастомозируют друг с другом. Терминальное ветвление дентинных трубочек по всей их длине с интервалом 1—2 мкм отходят тонкие боковые ответвления. Трубочки в коронке слегка изогнуты и имеют S-образный ход. В области верхушки рогов пульпы, а также апикальной трети корня они прямые.
Плотность расположения дентинных трубочек значительно выше на поверхности пульпы (45—76 тыс./мм2); относительный объем, занимаемый дентинными трубочками, составляет около 30 % и 4 % дентина соответственно. В корне зуба около коронки плотность расположения трубочек приблизительно такая же, как в коронке, однако в апикальном направлении она снижается почти в 5 раз.
Диаметр дентинных трубочек уменьшается в направлении от пульпарного конца (2—3 мкм) к дентино-эмалевой границе (0,5—1 мкм). В постоянных и передних временных зубах могут встречаться «гигантские» трубочки диаметром 5—40 мкм. Дентинные трубочки могут в отдельных участках пересекать дентино-эмалевую границу и неглубоко проникать в эмаль в виде так
называемых эмалевых веретен. Последние, как предполагают, образуются в ходе развития зуба, когда отростки некоторых одонтобластов, достигающие энамелобластов, замуровываются в эмали.

Дентинные трубочки, перитубулярный и интертубулярный дентин: ПТД – перитубулярный дентин; ИТД – интертубулярный дентин; ДТ – дентинная трубочка; ООБЛ – отросток одонтобласта.

Благодаря тому, что дентин пронизан огромным числом трубочек, несмотря на свою плотность он обладает очень высокой проницаемостью. Это обстоятельство имеет существенное клиническое значение, обуславливая быструю реакцию пульпы на повреждение дентина. При кариесе дентинные трубочки служат путями распространения микроорганизмов.
В дентинных трубочках располагаются отростки одонтобластов, в части их — также и нервные волокна, окруженные тканевой (дентинной) жидкостью. Дентинная жидкость представляет собой транссудат периферических капилляров пульпы и по белковому составу сходна с плазмой; в ней содержатся также гликопротеины и фибронектин. Эта жидкость заполняет периодонтобластическое пространство (между отростком одонтобласта и стенкой дентинной трубочки), которое у пульпарного края трубочки очень узкое, а в направлении периферии дентина становится все шире. Периодонтобластическое пространство служит важным путем для переноса различных веществ из пульпы к дентино-эмалевой границе. Помимо дентинной жидкости оно может содержать отдельные необызвествленные коллагеновыв фибриллы (интрабулярные фибриллы). Количество интерглобулярных фибрилл во внутренних участках дентина больше, чем в наружных, и не зависит от вида и возраста.

Содержимое дентинной трубочки: ООБЛ – отросток одонтобласта; КФ – коллагено-вые (интратубулярные) фибриллы; НВ – нервное волокно; ПОП – периодонтобластическое пространство, заполненное дентинной жидкостью; ПП – пограничная пластинка (мембрана Неймана).

Изнутри стенка дентинной трубочки покрыта тонкой пленкой органического вещества — пограничной пластинкой (мембраной Неймана), которая проходит по всей длине дентинной трубочки, содержит высокие концентрации гликозаминоглика-нов и на электронно-микроскопических фотографиях имеет вид тонкого плотного мелкозернистого слоя.
Отростки одонтобластов являются непосредственным продолжением апикальных отделов их клеточных тел, которые в области отхождения отростков резко сужаются до 2—4 мкм. В отличие от тел одонтобластов отростки содержат сравнительно мало органелл: отдельные цистерны ГЭС и АЭС, единичные полирибосомы и митохондрии выявляются преимущественно в начальной их части на уровне предентина. Вместе с тем, в них в значительном количестве представлены элементы цитоскелета, а также мелкие окаймленные и гладкие пузырьки, лизосомы и полиморфные вакуоли. Отростки одонтобластов, как правило, тянутся по всей длине дентинных трубочек, заканчиваясь у дентино-эмалевой границы, вблизи которой они истончаются до 0,7—1,0 мкм. При этом их длина может достигать 5000 мкм. Часть отростка заканчивается сферическим расширением диаметром 2—3 мкм. Поверхность отростков преимущественно гладкая, местами (чаще в предентине) имеются короткие выпячивания; терминальные сферические структуры, в свою очередь, образуют пузыревидные вздутия и псевдоподии.
Боковые ветви отростков часто встречаются в предентине и внутренних отделах дентина (в пределах 200 мкм от границы с пульпой), они выявляются редко в средних его отделах, а на периферии вновь становятся многочисленными. Ответвления обычно отходят от главного ствола отростка под прямым углом, а в конечных его частях — под острым углом. Вторичные ветви, в свою очередь, также делятся и образуют контакты с ответвлениями отростков соседних одонтобластов. Значительная часть этих контактов может утрачиваться при облитерации (закупорке) ветвей дентинных трубочек.
Система боковых ответвлений отростков одонтобластов может играть существенную роль в передаче питательных веществ и ионов; в патологии она может способствовать латеральному распространению микроорганизмов и кислот при кариесе. По той же причине движение жидкости в дентинных трубочках может по системе ответвлений оказывать воздействие на сравнительно большие участки пульпы зуба.

Нервные волокна направляются в предентин и дентин из периферической части пульпы, в которой оплетают тела одонтобластов. Большинство волокон проникают в дентин на глубину несколько микрометров, отдельные волокна – на 150—200 мкм. Часть нервных волокон, достигая предентина, делится на многочисленные ветви с концевыми утолщениями. Площадь одного терминального комплекса достигает 100 000 мкм2. В дентин такие волокна проникают неглубоко — на несколько микрометров. Другие нервные волокна проходят через предентин, не ветвясь.
У входа в дентинные трубочки нервные волокна существенно сужаются; внутри трубочек безмиелиновые волокна располагаются продольно вдоль отростка одонтобласта или имеют спиральный ход, оплетая его и изредка формируя ответвления, идущие под прямым углом к трубочкам. Чаще всего в трубочке имеется одно нервное волокно, однако обнаруживается и несколько волокон. Нервные волокна значительно тоньше отростка и местами имеют варикозные расширения. В нервных волокнах выявляются многочисленные митохондрии, микротрубочки и нейрофиламенты, пузырьки с электронно-прозрачным или плотным содержимым. Местами волокна вдавливаются в отростки одонтобластов, причем в этих участках между ними выявляются соединения типа плотных и щелевых контактов.
Нервные волокна присутствуют лишь в части дентинных трубочек (по разным оценкам, во внутренних участках коронки эта доля составляет 0,05—8 %). Наибольшее число нервных волокон содержится в предентине и дентине моляров в области рогов пульпы, где более 25 % отростков одонтобластов сопровождаются нервными волокнами. Большинство исследователей полагает, что нервные волокна в дентинных трубочках влияют на активность одонтобластов, т.е. являются эфферентными, а не воспринимают изменения окружающей их среды.
Цемент (substantia ossea, cementum) полностью покрывает дентин корня зуба — от шейки и до верхушки корня: около верхушки цемент имеет наибольшую толщину. Цемент содержит 68 % неорганических и 32 % органических. По своей морфологической структуре и химическому составу цемент похож на грубоволокнистую кость. Цемент состоит из пропитанного солями основного вещества, в котором расположены коллагеновые волокна, которые идут в разных направлениях — одни параллельно поверхности цемента, другие (толстые) пересекают толщу цемента в радиальном направлении.
Остальные похожи на шарпеевы волокна кости, продолжаются в пучках коллагеновых волокон периодонта, а коллагеновые волокна переходят в шарпеевы волокна альвеолярного отростка челюстной кости. Такое строение цемента способствует прочному укреплению корней зубов в альвеолах альвеолярных отростков челюстей.

Топография цемента зуба (а) и его микроскопическое строение (б): БКЦ -бесклеточный цемент; КЦ – клеточный цемент; Э – эмаль; Д – дентин; ДТ – дентинные трубочки; ЗСТ – зернистый слой Томса; П – пульпа; ЦЦ – цементоциты; ЦБЛ – цемен-тобласты; ШВ – шарпеевские (прободающие) волокна периодонта.

Цемент, который покрывает боковые поверхности корня, клеток не имеет и называется бесклеточным или первичным. Цемент же, расположенный около верхушки корня, а также в межкорневой области многокорневых зубов, имеет большое количество отросчатых клеток-цементобластов. Этот цемент называется клеточным, или вторичным. Он не имеет гаверсовых каналов и кровеносных сосудов, поэтому питание его осуществляется из периодонта.
Пульпа зуба (pulpa dentis) — обильно васкуляризованная и иннервированная специализированная рыхлая волокнистая соединительная ткань, заполняющая пульпарную камеру коронки и канала корня (коронковая и корневая пульпа). В коронке пульпа образует выросты, соответствующие бугоркам жевательной поверхности — рога пульпы. Пульпа выполняет ряд важных функций:
— пластическую — участвует в образовании дентина (благодаря деятельности расположенных в них одонтобластов);
— трофическую — обеспечивает трофику дентина (за счет находящихся в ней сосудов);
— сенсорную (вследствие присутствия в ней большого количества нервных окончаний);
— защитную и репаративную (путем выработки третичного дентина, развития гуморальных и клеточных реакций, воспаления).
Живая неповрежденная пульпа зуба необходима для осуществления его нормальной функции. Хотя депульпированный зуб может в течение некоторого времени нести жевательную нагрузку, он становится хрупким и недолговечен.
Рыхлая волокнистая соединительная ткань, составляющая основу пульпы, образована клетками и межклеточным веществом. Клетки пульпы включают одонтобласты и фибробласты, в меньшем числе — макрофаги, дендритные клетки, лимфоциты, плазматические и тучные клетки, эозинофильные гранулоциты.

Строение пульпы зуба.

— периферический слой — образован компактным слоем одонтобластов толщиной в 1—8 клеток, прилежащих к предентину.
Одонтобласты связаны межклеточными соединениями; между ними проникают петли капилляров (частично фенестированных) и нервные волокна, вместе с отростками одонтобластов направляющиеся в дентинные трубочки. Одонтобласты в течение всей жизни вырабатывают предентин, сужая пульпарную камеру;

Ультраструктурная организация одонтобласта: Т – тело одонтобласта; О – отросток одонтобласта; М – митохондрии; ГЭС – гранулярная эндоплазматическая сеть; КГ – комплекс Гольджи; СГ – секреторные гранулы; ДС – десмосомы; ПД – предентин; Д – дентин.

— промежуточный (субодонтобластический) слой развит только в коронковой пульпе; его организация отличается значительной вариабельностью. В состав промежуточного слоя входят наружная и внутренняя зоны:
а) наружная зона (слой Вейля) — во многих отечественных и зарубежных источниках традиционно именуется бесклеточной (cell-free zone в англоязычной и zeilfreie Zone — в немецкой литературе), что, по существу, неправильно, так как она содержит многочисленные отростки клеток, тела которых располагаются во внутренней зоне. В наружной зоне располагаются также сеть нервных волокон (сплетение Рашкова) и кровеносные капилляры, которые окружены коллагеновыми и ретикулярными волокнами и погружены в основное вещество. В новейшей немецкой литературе используется термин «зона, бедная клеточными ядрами» (zeikernarme Zone), более точно отражающий особенности строения наружной зоны. Представления о возникновении этой зоны в результате артефакта не нашли дальнейшего подтверждения. В зубах, характеризующихся высокой скоростью образования дентина (при их росте или активной продукции третичного дентина), эта зона сужается или целиком исчезает вследствие заполнения клетками, мигрирующими в нее из внутренней (клеточной зоны);
б) внутренняя (клеточная, правильнее — богатая клетками) зона содержит многочисленные и разнообразные клетки: фибробласты, лимфоциты, малодифференцированные клетки, преодонтобласты, а также капилляры, миелиновые и безмиелиновые волокна;
— центральный слой — представлен рыхлой волокнистой тканью, содержащей фибробласты, макрофаги, более крупные кровеносные и лимфатические сосуды, пучки нервных волокон.
Пульпа характеризуется очень развитой сосудистой сетью и богатой иннервацией. Сосуды и нервы пульпы проникают в нее через апикальное и добавочное отверстия корня, образуя в корневом канале сосудисто-нервный пучок.
В корневом канале артериолы отдают боковые ветви к слою одонтобластов, причем их диаметр уменьшается в направлении коронки. В стенке мелких артериол гладкие миоциты располагаются циркулярно и не образуют сплошного слоя. В пульпе выявлены все элементы микроциркулярного русла. В коронке артериолы образуют аркады, от которых берут начало более мелкие сосуды.
В пульпе обнаружены капилляры различных типов. Капилляры с непрерывной эндотелиальной выстилкой численно преобладают на фенестрированными и характеризуются наличием активного вакуолярного и, в меньшей степени, микропиноцитозного транспорта. В их стенке присутствуют отдельные перициты, которые располагаются в расщеплениях базальной мембраны эндотелия.

Пульпа зуба: ПС – периферический слой; НЗ – наружная (безъядерная) зона промежуточного слоя (слой Вейля); ВЗ – внутренняя (ядросодержащая зона промежуточного слоя; ЦС – центральный слой; ОБЛ – одонтобласты (тела клеток); КМС – комплексы межклеточных соединений; ООБЛ – отросток одонтобласта; ПД – предентин; КК -кровеносный капилляр; СНС – субодонтобластическое нервное сплетение (Рашкова); НВ – нервное волокно; НО – нервное окончание.

Капилляры 8—10 мкм отходят от коротких терминальных участков аретриол — метартериол (прекапилляров) диаметром 8—12 мкм, которые содержат гладкие миоциты лишь в области прекапиллярных сфинктеров, регулирующих кровенаполнение капиллярных сетей. Последние выявляются во всех слоях пульпы, но особенно хорошо развиты в промежуточном слое пульпы (субодонтобластическое капиллярное сплетение), откуда капиллярные петли проникают в слой одонтобластов.
Фенестрированные капилляры составляют 4—5 % общего числа капилляров и располагаются преимущественно вблизи одонтобластов. Поры в цитоплазме эндотелиальных клеток фенестрированных капилляров имеют диаметр, в среднем, 60—80 мкм и закрыты диафрагмами; перициты в их стенке отсутствуют. Присутствие фенестрированных капилляров связывают с необходимостью быстрого транспорта метаболитов к одонтобластам при формировании предентина и его последующем обызвествлении. Капиллярная сеть, окружающая одонтобласты, особенно сильно развита в период активного дентиногенеза. По достижении окклюзии и замедлении образования дентина капилляры обычно несколько смещаются в центральном направлении.
Кровь из пульпарного капиллярного сплетения через посткапилляры оттекает в венулы, тонкие стенки мышечного типа (содержат в стенке гладкие миоциты) диаметром 100—150 мкм, следующие по ходу артерий. Как правило, венулы располагаются в пульпе центрально, тогда как артериолы занимают более периферическое положение. Нередко в пульпе можно обнаружить триаду, включающую артериолу, венулу и нерв. В области верхушечного отверстия диаметр вен меньше, чем в коронке.
Кровоснабжение пульпы обладает рядом особенностей. В пульпарной камере давление составляет 20—30 мм рт. ст., что значительно выше, чем внутритканевое давление в других органах. Это давление колеблется в соответствии с сокращениями сердца, однако его медленные изменения могут происходить и независимо от артериального давления. Объем капиллярного русла в пульпе может существенно варьировать, в частности, в промежуточном слое пульпы имеется значительное количество капилляров, однако большая их часть в состоянии покоя не функционирует. При повреждении быстро развивается гиперемическая реакция вследствие заполнения этих капилляров кровью.
Кровоток в сосудах пульпы осуществляется быстрее, чем во многих других органах. Так, в артериолах скорость кровотока составляет 0,3—1 мм/с, в венулях — около 0,15 мм/с, а в капиллярах — около 0,08 мм/с.
В пульпе имеются артериоловенулярные анастомозы, осуществляющие прямое шунтирование кровотока. В состоянии покоя большая часть анастомозов не функционирует; их деятельность резко усиливается при раздражении пульпы. Активность анастомозов проявляется периодическим сбросом крови из артериального русла в венозное при соответствующих резких перепадах давления в пульпарной камере. С деятельностью этого механизма связывают периодичность болей при пульпите.
Лимфатические сосуды пульпы зуба. Лимфатические капилляры пульпы начинаются как мешковидные структуры диаметром 15—50 мкм, расположенные в ее периферическом и промежуточном слоях. Они характеризуются тонкой эндотелильной выстилкой с широкими межклеточными более 1 мкм щелями и отсутствием базальной мембраны на большем протяжении. От эндотелиальных клеток в направлении окружающих структур отходят длинные выросты. В цитоплазме эндолиоцитов встречаются многочисленные микропиноцитозные пузырьки. Капилляры окружены тонкой сетью ретикулярных волокон. При отеке пульпы (обычно в связи с ее воспалением) лимфоотток усиливается, что проявляется увеличением объема лимфатических капилляров, резким расширением щелей между эндотелиальными клетками и падением содержания микропиноцитозных пузырьков.
Из лимфатических капилляров лимфа оттекает в мелкие тонкостенные собирательные лимфатические сосуды неправильной формы, которые сообщаются друг с другом.
Иннервация пульпы зуба. В апикальное отверстие корня проникают толстые пучки нервных волокон, содержащие от нескольких сотен (200—700) до нескольких тысяч (1000—2000) миелиновых и безмиелиновых волокон. Последние преобладают, составляя, по разным оценкам, до 60—80 % общего числа волокон. Часть волокон могут проникать в пульпу зуба через добавочные каналы.
Пучки нервных волокон сопровождают артериальные сосуды, образуя сосудисто нервный пучок зуба, и ветвятся вместе с ними. В корневой пульпе, однако, лишь около 10 % волокон образуют терминальные ветвления; большая их часть в виде пучков достигают коронки, где они веерообразно расходятся к периферии пульпы.
Расходящиеся пучки имеют сравнительно прямой ход и постепенно истончаются в направлении дентина. В периферических участках пульпы (внутренней зоне промежуточного слоя) большинство волокон утрачивают миелиновую оболочку, ветвятся и сплетаются друг с другом. Каждое волокно дает не менее восьми терминальных веточек. Их сеть образует субодонтобластическое нервное сплетение (сплетение Рашкова), располагающееся кнутри от слоя одонтобластов. В сплетении присутствуют как толстые миелиновые, так и тонкие безмиелиновые волокна.
От сплетения Рашкова отходят нервные волокна, которые направляются к наиболее периферическим отделам пульпы, где они оплетают одонтобласты и заканчиваются терминалами на границе пульпы и предентина, а часть из них проникают в ден-тинные трубочки. Нервные терминали имеют вид округлых или овальных расширений, содержащих микропузырьки, мелкие плотные гранулы и митохондрии. От внешней клеточной мембраны одонтобластов многие терминали отделены лишь щелью шириной 20 нм. Большинство нервных окончаний в области расположения тел одонтобластов считают рецепторами. Их число максимально в области рогов пульпы. Раздражение этих рецепторов, независимо от природы действующего фактора (тепло, холод, давление, химические вещества), вызывает боль. Вместе с тем, описаны и эффекторные окончания с многочисленными синаптическими пузырьками, митохондриями и электронно-плотным матриксом.
Волокнистые структуры пульпы — коллагеновые и преколлагеновые волокна (аргирофильные). В корневой части пульпы расположено много волокон и мелких клеточных образований.
После завершения формирования зуба происходит постоянное сокращение размеров пульпарной камеры вследствие непрерывного отложения вторичного и периодического отложения третичного дентина. Поэтому в пожилом возрасте пульпа зуба занимает значительно меньший объем, чем в молодом. Более того, в результате неравномерного отложения третичного дентина происходит изменение формы пульпарной камеры по сравнению с первоначальной, в частности, сглаживаются рога пульпы. Указанные изменения имеют клиническое значение: глубокое препарирование дентина в области пульпарных рогов менее опасно в пожилом возрасте, чем в молодом. Избыточное отложение дентина на крыше и дне пульпарной камеры в пожилом возрасте может затруднить нахождение каналов.
С возрастом происходит уменьшение числа клеток во всех слоях пульпы (до 50 % исходного); в периферическом слое одонтобласты из призматических превращаются в кубические, причем их высота снижается вдвое. Уменьшается число рядов этих клеток, и у пожилых людей они часто лежат в один ряд. В одонтобластах при старении падает содержание органелл, участвующих в синтетических процессах, и секреторных гранул; одновременно нарастает количество аутофагических вакуолей. Межклеточные пространства расширяются. Синтетическая активность фибробластов также снижается, а фагоцитарная — увеличивается.
Содержание коллагеновых волокон нарастает, прогрессивно увеличиваясь с возрастом. В пульпе зубов у пожилых людей оно почти в три раза выше, чем у молодых. Коллаген, вырабатываемый фибробластами при старении пульпы, характеризуется измененным химическим составом и сниженной растворимостью.
Кровоснабжение пульпы ухудшается за счет редукции микроциркуляторного русла, в особенности элементов субодонтоб-ластического сплетения. При строении отмечаются регрессивные изменения нервного аппарата зуба: происходит утрата части безмиелиновых волокон, демиелинизация и гибель миелиновых волокон. Снижается экспрессия ряда нейропептидов, в особенности, ПСКГ и вещества Р. С этим, отчасти, связывают возрастное снижение чувствительности пульпы. С другой стороны, возрастные изменения иннервации пульпы сказываются на регуляции ее кровоснабжения.
Обызвествленные структуры в пульпе. С возрастом увеличивается частота формирования в пульпе обызвествленных структур (кальцификатов), которые у пожилых выявляются в 90 % зубов, но могут встречаться и у молодых. Обызвествленные образования имеют характер диффузных или локальных отложений солей кальция. Большая их часть (более 70 %) сосредоточена в корневой пульпе. Диффузные участки обызвествления (петрификаты) обычно обнаруживаются в корне по периферии нервных волокон и сосудов, а также в стенке последних и характеризуются слиянием мелких участков отложения кристаллов гидроксиапатита. Локальные обызвествления носят название дентиклей. Дентикли — округлые или неправильной формы обызвествления вариабильных размеров (до 2— 3 мм), лежащие в коронковой или корневой пульпе. Иногда своей формой они повторяют пульпарную камеру. По расположению в последней дентикли подразделяются на свободные (со всех сторон окруженные пульпой), пристеночные (соприкасаются со стенкой пульпарной камеры) и интерстициальные, или замурованные (включенные в дентин). На поверхности многих дентиклей обнаруживают крупные участки резорбции.

Дентикли в пульпе зуба: Э – эмаль; Д – дентин; Ц – цемент; П – пульпа; СДТ -свободный дентикль; ПДТ – париетальный дентикль; ИДТ – интерстициальный дентикль.

Истинные (высокоорганизованные) дентикли — участки гетеротопического отложения дентина в пульпе — состоят из обызвествленного дентина, по периферии окружены одонтобластами, как правило, содержат дентинные трубочки. Источником их формирования считают преодонтобласты, превращающиеся в одонтобласты под влиянием неясных индуцирующих факторов.
Ложные (низкоорганизованные) дентикли встречаются в пульпе значительно чаще истинных. Они состоят из концентрических слоев обызвествленного материала, откладывающегося обычно вокруг некротизированных клеток и не содержащего деитинных трубочек.
Дентикли могут быть одиночными или множественными, они способны спаиваться друг с другом, образуя разнообразные по форме конгломераты. В некоторых случаях в результате быстрого роста или слияния они становятся столь крупными, что вызывают облитерацию полости рта, просвета основного или дополнительного корневых каналов.
Дентикли встречаются в интакных зубах молодых здоровых людей, но чаще они возникают вследствие общих обменных нарушений, в частности, при старении или местных воспалительных процессах. Особенно активно они формируются при некоторых эндокринных заболеваниях (например, болезни Кушинга), при болезнях пародонта, после препарирования тканей зуба. Сдавливая нервные волокна и сосуды, дентикли и петрификаты могут вызывать боли, расстройства микроциркуляции, однако обычно они развиваются бессимптомно.
Располагаясь в устье корневых каналов, дентикли нередко сужают и маскируют их. Перечисленные изменения способствуют снижению репаративных возможностей пульпы.
Периодонт (periodontum), или перицемент (pericementum), — это соединительнотканное образование, которое заполняет периодонтальную щель между корнем зуба и стенками альвеолы, соединяясь таким образом с одной стороны с цементом корня зуба, а с другой — с внутренней компактной пластинкой альвеолы. Ширина периодонтальной щели в среднем 0,1—0,25 мм.
Периодонт состоит из фиброзных коллагеновых волокон, рыхлой соединительной ткани, клеточных элементов, значительного количества кровеносных и лимфатических сосудов и нервов. В периодонте преобладают коллагеновые вотокна, незначительное количество составляют эластические волокна. Фиброзные волокна периодонта, соединяясь в толстые пучки, одним концом проникают в цемент корня зуба, а другим — в костную ткань альвеолы, в которой прикрепляются к костным балочкам губчатого вещества, не затрагивая костно-мозговой просвет.
В области шейки зуба пучки фиброзных волокон периодонта следуют в горизонтальном направлении, здесь эти волокна вместе с теми, что идут от вершины альвеолярной перегородки и десен, образуют круговую связку зуба.
Круговая связка зуба (ligamentum curculare dentis) состоит из 3-х групп волокон: 2 группа прикрепляется к цементу под десневым карманом; 2 — веерообразно идет к десне и десне-вым сосочкам, прикрепляется к шейке зуба, а эта неподвижность десневого края и обеспечивает плотное его прилегание к зубу; 3 — пересекается в межзубной перегородке и связываеют два соседних зуба. Круговая связка, закрывая периодонтальную щель на уровне анатомической шейки зуба, защищает периодонт от проникновения в него посторонних тел и микроорганизмов.
Коллаегновые волокна составляют основную массу периодонта, расположены в косом направлении от стенки альвеолы к цементу корня. Место прикрепления фиброзных волокон к кости стенки альвеолы расположено выше места вхождения их в цемент корня. Такое направление волокон способствует прочной фиксации в альвеоле, тангенциально расположенные волокна препятствуют вращению зуба вокруг своей оси.
В верхушечной части корня, так же как в пришеечном участке периодонта, некоторая часть волокон расположена радиально.
Такая топографо-анатомическая структура ограничивает боковое движение зуба. Коллагеновые волокна периодонта не растягиваются, однако они в некоторой степени извилисты, с чем и связана физиологическая подвижность зуба. Рентикуло-эндотелиальные клетки расположены по всему периодонту, особенно в периапикальной области.
В периодонте, на границе с цементом корня зуба, находятся цементобласты — клетки, функция которых — построение внутреннего (клеточного) цемента. На границе с альвеолой располагаются остеобласты — клетки для построения костной ткани.
В периодонте выявлено и скопление эпителиальных клеток, расположенных ближе к цементу корня (клетки Маляссе) — это остатки эпителия зубной пластинки, наружного эпителия эмалевого органа чертвичного эпителиального влагалища.
В периодонте хорошо развита тканевая жидкость. Кровоснабжение верхушечной части периодонта осуществляют 7—8 продольно расположенных сосудов — зубные ветви (rami dentalis), которые отходят от основных артериальных стволов (a. alveolaris superior, posterior et anterior) на верхней и нижней челюстях.
Эти веточки, разветвляясь, соединяются тонкими анастомозами и образуют густую сосудистую сеть периодонта, преимущественно в верхушечной части. Кровоснабжение среднего и пришеечного отделов периодонта осуществляется межальвеолярными ветвями (rami interalveolaris), которые проникают вместе с венами в периодонт через отверстия в стенке альвеолы. Межальвеолярные сосудистые стволы, проникающие в периодонт, анастомозируют с зубными веточками.
Лимфатические сосуды периодонта, как и кровеносные сосуды, расположены вдоль корня зуба; они связаны с лимфатическими сосудами пульпы, кости, альвеолы и десен. Иннервируется периодонт альвеолярными нервами.
Периодонт — это комплекс генетически объединенных тканей с различными функциями: загнутой, амортизационной, опорноудерживающей, трофической, пластичной и сенсорной.