Эволюционные аспекты научения

При научении поведенческий репертуар животного меняется навсегда. Хотя выученное поведение может угаснуть или забыться, животное никогда не вернется к своему прежнему состоянию. Как было показано в гл. 17. кажущаяся утрата навыка в действительности большей частью представляет собой выработанное торможение предшествующего научения. Научение меняет психологическую структуру животного и тем самым может, по-видимому, изменить его приспособленность.

Процессы научения издавна подвергаются естественному отбору. Поэтому можно ожидать, что последствия научения адаптивны и увеличивают приспособленность животного. Это давно признано и психологами (например, Thorndike, 1911; Seligman, 1970), и этологами (например, Lorenz, 1965), однако систематических попыток рассматривать научение в свете эволюционной теории сделано мало.

При неизменной среде животные ничего не выигрывали бы от научения. Естественный отбор устанавливал бы совокупность простых правил, определяющих надлежащее поведение в той или иной ситуации и входящих в качестве постоянного элемента в психологическую структуру животного. Некоторые свойства среды не меняются, и мы обычно видим, что реакция животных на них стереотипная, врожденная. Так, например, земное притяжение является универсальным свойством среды, и антигравитационные рефлексы имеют тенденцию к устойчивости и стереотипности (Mittelstaedt. 1964; Delius, Vollrath, 1973).

Некоторые свойства среды меняются на основе суточных, лунных или сезонных циклов. Адаптироваться к таким изменениям животному также не обязательно. Как указывалось в гл. 16, фундаментальные черты его физиологической и мотивационной структуры могут меняться периодически в ходе акклиматизации или под действием биологических часов. Обычно животное реагирует на предсказуемые с эволюционной точки зрения изменения среды с помощью заранее запрограммированных изменений своей структуры (McFarland, Houston, 1981).

Изменения в течение жизни животного

295

тоже могут быть предсказуемы с эволюционных позиций. В некоторых случаях поведение животного меняется при созревании без участия научения, однако иногда научение для этого необходимо, но является заранее запрограммированным, т. е. происходит на определенной стадии развития животного более или менее независимо от изменчивости индивидуального поведения. Например, у человека дети обладают поразительной способностью к овладению языком в возрасте от двух до семи лет, какой бы язык они не слышали вокруг себя. Подобным же образом у некоторых птиц известны определенные периоды восприимчивости, в которые они обычно научаются пению, слыша своих родителей или сородичей. Такое научение заранее запрограммировано, т. е. происходит в определенный период жизни независимо от индивидуальных условий существования. Ребенок в одном окружении научится немецкому языку, в другом - английскому. Птица в одной среде может научиться одному типу пения, а в другой среде - другому.

В гл. 20 мы увидим, что у молодых животных на определенных стадиях развития происходит импринтинг, т. е. запечатление некоторых свойств среды, в ходе которого они узнают о некоторых особенностях родителей, братьев, сестер или местообитания. Такой импринтинг может повлиять на будущий выбор местообитания, ухаживание и общественное поведение животного. Почему одним животным нужно таким способом узнавать о свойствах их местообитания, родителей или будущих партнеров, тогда как у других видов животных импринтинг неизвестен? Ответить на этот вопрос трудно. Вероятно, в случае выбора местообитания импринтинг помогает животному попасть в условия, сходные с теми, в которых обитают его сородичи, и тем самым увеличить свою приспособленность (см. гл. 6).

Бейтсон (P. Bateson, 1979) высказал мысль, что некоторым птенцам нужно выделять родителей, которые заботятся о них среди прочих представителей вида, так как родители отличают своих птенцов от чужих, а на чужих могут напасть.

Бейтсон предположил также, что импринтинг, позволяя животному различать близких сородичей, впоследствии помогает ему выбрать несколько отличающегося партнера, за счет чего устанавливается равновесие между инбридингом и аутбридингом. Когда проблемы, встающие перед молодым животным, слегка меняются от поколения к поколению, особи, предрасположенные к узнаванию определенных особенностей среды, например характера местообитания, близких сородичей и источников пищи, могут получить определенное преимущество. Такой вид научения является формой «сопряженного созревания» (contingent maturation), при котором процессу развития сопутствует приобретение определенного опыта.

Непредсказуемые изменения среды, происходящие в течение жизни отдельной особи, не могут быть предусмотрены наперед запрограммированными формами научения. Для того чтобы адаптироваться к таким изменениям, животное должно полагаться на собственные ресурсы. Способность изменять поведение надлежащим образом перед лицом неожиданных изменений среды обычно считается признаком интеллекта. Но нельзя забывать, что многое можно объяснить обычными механизмами научения.

Исторически сложилось так, что научение исследовалось в искусственных лабораторных условиях, и мало внимания обращалось на специфические потребности и заботы животного. Однако, как было сказано в конце гл. 17, сомнения в эффективности подкрепления впервые возникли у психологов. Общая реакция на то, что подкрепление не всегда способно изменить поведение так, как намеревался экспериментатор, выразилась в отрицании каких-либо общих законов научения. Была высказана мысль, что способность к научению у разных видов животных строго соответствует экологическим ограничениям, типичным для образа жизни данного вида (например, Rozin, Kalat, 1972; Skettleworth, 1972). Для этологов и эволюционных биологов такая концепция, конечно, заманчива, но означает ли она, что мы обязательно должны отка-

296

 

Рис. 18.1. Примеры фокусов, которым Бреленд (Breland) обучал животных оперантными условнорефлекторными методами. А. Кролик несколько раз пробегает лапами вверх и вниз по клавиатуре для получения вознаграждения. Б. Утка должна собрать несколько колец, чтобы получим, вознаграждение.

заться от всяких попыток определить общие принципы научения? Проблема эта противоречива, и прежде чем прийти к какому-нибудь выводу, нужно еще раз обратиться к роли подкрепления в инструментальном научечии.

Границы научения

При инструментальном научении животное получает подкрепление за совершение какого-нибудь действия. Подкрепление должно быть произведено в некоторой стимульной ситуации. Определенные черты стимульной ситуации будут регулярно сочетаться с подкреплением, создавая таким образом необходимые условия для классической выработки условного рефлекса. Подкрепление, применяемое в опытах по инструментальному обучению, является также потенциальным классическим БС, который автоматически вызовет врожденную совокупность рефлексов. У кур к этим реакциям относится разрывание почвы лапами в поисках пищи, у свиней - рытье земли рылом - реакции, которые станут классическими условными рефлексами в ответ на стимулы, регулярно сопровождающие еду (Breiand. Breiand, 1961) (рис. 18.1).

Как же тогда обстоит дело с реакциями, произвольно выбираемыми Скиннером и его последователями для подкрепления?

Мур (Moore, 1973) указал, что почти во всех случаях это не просто случайные реакции, а часть репертуара инстинктивного поведения, обычно связанного с вознаграждением. Так, упомянутое толкательное движение, производимое голубем в скиннеровском «кегельбане», составляет неотъемлемую часть пищевого поведения голубя - отбрасывание земли в сторону для обнаружения семян. Если это толкование правильно, то можно ожидать, что голуби, клюющие ключ для получения пищевого вознаграждения, будут проделывать это иначе, чем за вознаграждение в виде воды. Соответствующий фильм о голубях показывает, что это действительно так (рис. 18.2). Когда студентов, не знающих, какое из подкреплений было дано, просили различать заснятые опыты с использованием корма или воды, они давали правильный ответ в 87% случаев (Мооге, 1973). Для получения пищи птицы производят сильные, резкие удары по ключу открытым клювом. Когда они клюют, чтобы получить воду, клюв закрыт, а прикосновение к ключу более длительное. При этом часто наблюдаются сосущие (глотательные) движения, характерные для питьевого поведения голубя (в отличие от других птиц голуби пьют, всасывая воду).

Другие данные относятся к феномену, получившему название "autoshaping" (самостоятельное формирование поведения). Если многократно сочетать освещение ключа и появление пищи, то голуби начинают клевать ключ без какой-либо описанной выше тренировки ("shaping") (Brown, Jenkins, 1968). Клевание ключа в большом числе опытов по оперантным условным рефлексам вырабатывается не в результате инструментального подкрепления, а непосредственно по Павлову: с

297

 

Рис. 18.2. Клевание ключа голубями для получения корма и воды: А - дляполучения воды; Б - для получения корма в опыте типа «autoshaping». (Сразрешения В. Moore.)

зерном сочетается освещенный ключ, и голуби клюют его, как будто это зерно. Это можно продемонстрировать еще очевиднее, если освещение ключа сочетать с подкреплением, для которого клевание не является естественной реакцией голубей, например с половым вознаграждением. Спариваемые самец и самка помещаются в соседних камерах, разделенных падающей дверцей. Один раз в день включается световой стимул, и скользящая дверца поднимается, чтобы самец мог начать ухаживание. После 5-10 проб самцы начинают выполнять условные реакции на световой стимул. Они направляют свое ухаживание на свет и ведут себя так, как будто это самка (Moore, 1973).

Для того чтобы голубь не получил какого-нибудь инструментального подкрепления в опытах такого типа, можно не давать ему пищу в ответ на клевание ключа. Сила павловского условного рефлекса такова, что голуби, у которых наблюдается "autoshaping", все равно продолжают его клевать (Williams, Williams, 1969). Эти и другие эксперименты, использующие "autoshaping", вне всякого сомнения, установили, что сложные виды поведения - питание, питье и ухаживание - можно получить путем классической выработки условного рефлекса. Они говорят также о том, что многие случаи так называемого оперантного поведения, возникающего при инструментальном научении (например, "shaping"), на самом деле относятся к классическим условным рефлексам. Но это не значит, что надо обязательно отказаться от закона эффекта.

Научение избеганию врагов

Реакции избегания представляют собой форму оборонительного поведения, за счет которого животные сводят к минимуму попадание в ситуации, представляющиеся опасными. Стимулы, вызывающие страх, могут быть сигнальными (см. гл. 20) и вызывать реакцию без какого-либо предварительного опыта. Так же могут действовать и стимулы, с которыми реакция страха или избегания образовала условную связь. К вызывающим врожденное поведение избегания относятся стимулы, связанные с хищниками (например, силуэты, похожие на ястреба, которых избегают птенцы) и с ядовитыми растениями и животными, например змеями и грибами. Врожденное поведение избегания весьма неодинаково у разных видов. Оно выражается в оцепенении (в особенности у животных, обычно хорошо замаскированных), в бегстве, поиске укрытия и тигмотаксисе (т. е. в прижимании к предметам и избегании открытых пространств), в предупреждающих сигналах, служащих для отпугивания нападающего или для оповещения других животных. На

298

 

Рис. 18.3. Отпугивающий узор на крыльях бражника, потревоженного потенциальным хищником. Внезапное появление пятен, похожих на глаза, часто отпугивает мелких птиц.

рис. 18.3 и 18.4 приведены некоторые примеры.

В естественной среде обитания животное, обучающееся избегать хищников посредством проб и ошибок, пережило бы лишь несколько таких проб. Поэтому животные большей частью обладают врожденными защитными реакциями, рефлекторными по своей природе, хотя и изменяемыми научением. Р. Боллс (R. Bolles, 1970) указал, что экспериментатор в опыте по научению избеганию намеренно или в силу устройства аппаратуры выбирает эффективную реакцию избегания, которая будет или не будет совпадать с врожденной реакцией животного. Степень совместимости врожденного и вырабатываемого в эксперименте поведения сильно влияет на легкость, с какой приобретается реакция избегания.

В течение многих лет психологи сообшали о значительных различиях в легкости, с какой животные научаются реакциям избегания (Mackintosh. 1974). Так. крысы приблизительно за пять проб научаются перебегать из одного ящика в другой, избегая удара током, но им требуются сотни проб, чтобы для избегания тока научиться нажимать на рычаг. Голуби в этих условиях с большим трудом научаются клевать ключ, но с меньшим - нажимать на педаль. Еще один усложняющий фактор - разница врожденных реакций избегания в зависимости от ситуации. Так, в ответ на удар током крысы обычно убегают, когда есть возможность убежать, и замирают, когда ее нет. Если в такой ситуации присутствует какая-то «мишень», например другой представитель этого же вида, действие тока может вызвать агрессивное поведение (Logan, Boice, 1969). Если ситуация требует, чтобы животное приблизилось к стимулу, связанному с током, тогда выработка реакции избегания становится очень трудной. Такое наблюдается, когда крыса должна нажать на рычаг прямо под источником света, предупреждающим о токе. Если же сигнальный свет находится далеко от рычага, выработать условную реакцию гораздо легче (Biederman et al., 1964). Применение тока в аппарате с открытым пространством продлевает вре-

Рис. 18.4. Пример пугала.

299

мя, которое крысы проводят в тесном соприкосновении со стенкой (Grossen, Kelley, 1972). Избегая удара током, эти животные быстрее научаются прыгать на возвышение, находящееся рядом со стенкой, чем на расположенное в середине такого аппарата.

Согласно традиционной теории научения, врожденные оборонительные реакции представляют собой БР. Павловский анализ научения такого типа включает два кардинальных положения (Mackintosh, 1974). Во-первых, успешные реакции избегания тесно связаны с реакциями, которые обычно вызываются неблагоприятным стимулом. Как мы видели, научение избеганию идет гораздо быстрее, если рефлекс, вырабатываемый экспериментатором, совместим с естественной реакцией животного на применяемое «наказание». Мы вкратце проиллюстрируем этот принцип в другом месте.

Второе павловское положение гласит, что выработка реакции избегания не должна непосредственно зависеть от возможности избегания как такового. Именно применение отрицательного подкрепления усиливает реакцию, вызываемую этим подкреплением. Отсутствие подкрепления, являющееся или не являющееся результатом избегания, не улучшит процесс классической выработки УР. Здесь, однако, стоит указать, что отсутствие подкрепления иногда не оказывает действия, а иногда оказывает сильное влияние на научение избеганию (Mackintosh, 1974). Так, например, серебряные караси плывут из одного отделения аквариума в другое, когда это избавляет их от удара током, но они плывут с той же готовностью, когда этот удар неизбежен (Woodward, Bitterman, 1973). И напротив, отключение тока служит эффективным подкреплением, заставляющим морских свинок бегать в колесе (Brogden et al., 1938) или крыс перебегать из одного отделения ящика в другое (Miller, 1948). Эта методика лучше применяемой при классической выработке УР (рис. 18.5).

Макинтош (Mackintosh, 1974) указывает, что разница между классическим и инструментальным подходами к выработке реакции избегания может быть связана с вопросом о том, сигнализируют ли внешние стимулы об ударе током или о безопасности и образуют ли реакции на эти стимулы адекватные обратные связи у животного. В тех случаях, когда животное избегает тока, выпрыгивая из ящика или убегая от опасного стимула, само избегание отлично от других форм поведения животного и переносит его в иную внешнюю стимульную ситуацию. Впрочем, для непрерывно плавающего карася уплывание в определенное место (для избегания тока) не очень отличается от обычного поведения. В то же время для неподвижно сидящей крысы убегание туда, где она не получит удара током, представляет собой особую реакцию с ее очевидными последствиями. Поэтому не следует удивляться тому, что крысе легче научиться реакции избегания такого типа, чем нажиму на рычаг.

Крысы, которые могут нажать на рычаг, чтобы избежать удара током и попасть в отделение ящика, где тока никогда не бывает, научаются нажимам быстрее, чем крысы, которые могут нажимать на рычаг, но при этом не получают доступа в такое отделение (Masterton, 1970). Простой нажим на рычаг оставляет животное в более или менее той же внешней стимульной ситуации, что и раньше, а убегание в другое отделение удаляет его от стимула, связанного с током. Научение избеганию идет гораздо эффективнее в перегороженном ящике с одним «электрическим» отделением, чем в таком же ящике с поочередным включением тока в обеих его половинах, вероятно, потому, что в последнем случае нет участка, ассоциирующегося у крыс с безопасностью.