Структурная организация вирусов.

Все представители царства Vira имеют разнообразную форму и размеры, которые колеблются в диапазоне от 20нм (у самых маленьких пикорнавирусов до) до 400нм (крупных поксвирусов). Они могут иметь сферическую, многогранную, палочковидную, пулевидную, нитевидную, булавовидную формы.

Различают просто устроенные (простые, безоболочечные вирусы) и сложно устроенные (оболочечные вирусы). У тех и у других в центре находится молекула нуклеиновой кислоты (РНК или ДНК), окруженная белковой оболочкой капсидом. Вся такая структура называется нуклеокапсид.

У сложных вирусов нуклеокапсид является сердцевиной вириона, поверх которой расположен суперкапсид, это наружняя оболочка, которая является модифицированной мембраной клеточного происхождения, в «которую вирион одевается при выходе из клетки путем «почкования». В двойной липидный слой мембраны встроены вирусоспецифические поверхностные белкигликопротеины,  расположенные трансмембранно и выступающие наружу в виде шипиков. Это гликопротеины – гемагглютинин и нейраминидаза, белки слияния и другие, ответственные за прикрепление вириона к рецепторам клетки и проникновение в клетку. Они обладают антигенными свойствами. У многих сложных вирусов к суперкапсиду изнутри прилегает слой матриксного белка (М- слой). 

Защитная белковая оболочка-капсид состоит из множества однородных белков субъединиц. Такое строение капсида имеет большой биологический смысл, так как при такой укладке расходуется сравнительно мало генетической информации, что очень важно для вирусов, обладающих маленькими размерами генома. Нуклеокапсиды вирусов построены по спиральному или кубическому и смешанному типу симметрии в зависимости от расположения белковых субъединиц. 

Спиральный тип укладки капсомеров наиболее надежно защищает нуклеиновую кислоту вируса, а кубический тип – рыхлая укладка: у таких вирусов быстро происходит депротеинизация (разрушение оболочки) в фагосоме клетки.

Химический состав вириона. Основные компоненты вирусов нуклеиновая кислота и белки. Простые вирусы состоят только из них. В состав сложных вирусов дополнительно входят липиды и углеводы.

В зависимости от типа НК вирусы подразделяются на ДНК-геномные и РНКгеномные. Для вирусных НК в отличие от клеточных характерно большое разнообразие строения и форм, различиющееся у разных вирусов.

 

ВИРУСНЫЕ НК.

Вирусные ДНК обычно бывают двунитевыми, реже однонитевыми. Двунитевые ДНК бывают: линейными с замкнутыми концами, линейные с незамкнутыми концами, циркулярно-замкнутые (кольцевидные), циркулярнозамкнутые с одной неполной нитью ДНК.

На концах ДНК имеются прямые или инвертированные (повернутые на 180 градусов) повторы. Они представлены теми же нуклеотидами, которые располагаются в начальном участке ДНК. Нуклеотидные повторы являются своеобразным маркерами, позволяющими отличить вирусную ДНК от клеточной. Функциональное значение этих повторов состоит в способности замыкаться в кольцо. В этой форме она реплицируется, транскрибируется, может встраиваться в клеточный геном.

Вирусные РНК чаще однонитевые, но имеются и двунитевые РНК с фрагментированным геномом.  РНК бывают: цельные линейные, фрагментированные линейные, кольцевые сигментированные.

Различают РНК с + геномом (плюс РНК) и отрицательным геномом минус РНК. Плюс РНК одновременно выполняет функции генома и информационной РНК (и-РНК), которая служит матрицей для синтеза дочерних геномов. Минус РНК свойственна только геномная функция, т.е. она служит матрицей для синтеза как геномной, так и и- РНК.

РНК плюс нитевидных вирусов в отличие от минус РНК вирусов имеют характерные модифицированные концы в виде «шапочки», которые необходимы для специфического распознавания рибосом.  

Вирусные РНК  состоят из нескольких фрагментов (например, РНК вируса гриппа) или представлены нефрагментированной молекулой (РНК парамиксовирусов). 

У двунитевых  как ДНК, так и РНК содержащих вирусов информация обычно записана в одной цепи. Однако, существуют вирусы, у которых информация может быть частично закодирована и во второй цепи. Таким образом, достигается экономия генетического материала.

 

ФУНКЦИИ НК

                                           1.              хранитель генетической информации (независимо от типа НК);

                                           2.        функция и РНК у РНК + нитей.

Вирусные белки подразделяются на структурные (VP) и неструктурные (NS). Структурные белки входят в состав вириона это:

- капсидные белки – формирующие капсид;

- внутренние белки - геномные белки и ферменты (белки полимеразного комплекса участвующие в процессе репликации;

- матриксные белки сложных вирусов, образующие М – слой и участвующие в заключительных этапах самосборки вирионов и в их стабилизации;

- суперкапсидные поверхностные белки – гликопротеины, ответственные за прикрепление вирионов к клеточным рецепторам и их проникновение в клетку.

Неструктурные белки синтезируются в инфицированной клетке для обеспечения процесса репродукции и в состав вирионов не входят, это: - вирусиндуцированные ферменты, обслуживающие транскрипцию и трансляцию вирусного генома; - регуляторные белки;

- нестабильные белки – предшественники, из которых формируются структурные белки вириона; Ферменты вирусов.  

В отличие от прокариот и клеток всех других организмов, вирусы лишены ферментов, участвующих в многочисленных метаболических реакциях. Однако многие вирусы содержит в составе капсидов одну или две группы ферментов. К первой группе относятся ферменты репликации и транскрипции, ко второй ферменты, участвующие в проникновение вирусной НК в клетку хозяина и выходе образовавшихся вирионов из клнтки. Ферменты вирусов подразделяются на две группы:

- вирионные – ферменты транскрипции и репликации (ДНК и РНК- полимеразы), имеющиеся почти у всех вирусов, а также обратная транскриптаза ретровирусов. У некоторых вирусов к вирионным относятся еще эндо – и экзонуклеазы, АТФ-азы, нейраминидазы.

- вирусиндуцированные – относятся те ферменты, структура которых закодирована в       вирусном   геноме,       но   продуцирующихся соответствующими       структурами зараженной клетки.

Функции вирусных белков:

- защитная;

- рецепторная (адресная и якорная у белков суперкапсидной оболочки, а если ее нет, капсидной);

- антигенная;

- ферментативная.

 

Примеры:

1.ДНК-зависимая ДНК-полимераза - осуществляет синтез ДНК на матрице ДНК.

2.ДНК-зависимая РНК-полимераза - осуществляет синтез мРНК на матрице ДНК.

3.РНК зависимая РНК-полимераза – осуществляет синтез РНК на матрице РНК. Выполняет функции транскриптазы и репликазы.

4.Обратная транскриптаза или ревертаза или РНК зависимая ДНК полимераза осуществляет синтез ДНК на матрице РНК.

5.Хеликаза - осуществляет расплетение двухнитевой структуры ДНК.

6.Протеиназы - ферменты, участвующие в посттрансляционном процессе. Медленные инфекции

      Различают две группы медленных инфекций, отличающихся по этиологии. 

1.группа – возбудители обычные (канонические) вирусы (вирус кори, краснухи, цитомегаловирус и т.д.).

2 группа – возбудители инфекционные белки, называемые прионами.

1.Медленные вирусные инфекции, вызываемые обычными вирусами могут развиваться после перенесенных вирусных инфекций, таких как корь, краснуха, клещевой энцефалит, цитомегаловирусная инфекция, ВИЧ-инфекция. Развитию этой группы инфекций способствует длительное персистирование вирусов в организме, особенно в клетках нейроглии. Например, через несколько лет после перенесенной кори у детей и подростков может развиваться подострый склерозирующий панэнцефалит.