Раздел 2. Структурная организация центральной нервной системы

В. В. ГРИЦЕНКО

ТЕОРЕТИЧЕСКИЕ ОСНОВАНИЯ ДРЕССИРОВКИ

МЕТОДИЧЕСКОЕ ПОСОБИЕ

Москва, 2000

Методическое пособие разработано экспертом РКФ по рабочим качествам инструктором по дрессировке, кандидатом ветеринарных наук В. В. Гриценко и предлагается для вечернего и заочного обучения по программам подготовки инструкторов по дрессировке, фигурантов и экспертов по рабочим качествам собак и спорту.

 

ВВЕДЕНИЕ

Настоящий курс представляет собой теоретическую часть дрессировки, служащую основанием успешного формирования поведения собак. Он составлен с учетом последних достижений наук изучающих поведение и научение животных, а также различных психологических школ и направлений. Особое внимание в курсе уделяется значению потребностей и эмоций в структуре поведенческого акта и формам научения.

РАЗДЕЛ 1.ОПРЕДЕЛЕНИЕ ОСНОВНЫХ ПОНЯТИЙ КУРСА

Поведение и научение. Воспитание и дрессировка. Метод, способ, методика дрессировки. Цели и задачи воспитания и дрессировки.

СОДЕРЖАНИЕ РАЗДЕЛА

Поведение представляет собой "извне наблюдаемую двигательную активность живых существ, включающую моменты неподвижности, исполнительное звено высшего уровня взаимодействия целостного организма с окружающей средой".

Единица поведения называется поведенческим актом. Не смотря на то. что поведенческий акт элементарен по отношению к поведению, он представляет собой довольно сложное явление.

Функционально, поведенческий акт заключается в удовлетворении потребности, и разграничивается фактом возникновения и удовлетворения ее. Потребность и ее производная - мотивация являются причинами поведения.

Потребности заложены генетически. Их можно разделить на витальные (потребности жизнеобеспечения), зоосоциальные потребности и потребности саморазвития. К каждой потребности прилагается наследуемая генетически программа ее удовлетворения, то, что мы и называет инстинктивным поведением.

Генетически наследуемые программы удовлетворения потребностей представляют тот минимум, с которым рождается животное. В процессе жизнедеятельности инстинктивное поведение изменяется - модифицируется в соответствии с конкретными условиями окружающей среды, в рамках которой происходит удовлетворение потребностей. То есть происходит накопление опыта - научение.

В накоплении опыта эффективного поведения животные активно применяют свои интеллектуальные возможности, что наиболее ярко проявляются в нестандартных (не предусмотренных генетически) ситуациях удовлетворения потребностей. Информация о решении задачи по удовлетворению потребности (условия, способы и действия) сохраняются в памяти и используются животным по мере необходимости для построения поведения в виде знаний, умений и навыков. Знания могут существовать в виде информации (например, знания, о каком либо объекте) или в виде алгоритма какого-либо действия. Оба вида знания активно используются в структуре поведенческого акта. Если сформированный поведенческий акт, например какое- либо действие, оказалось эффективным, оно повторяется в поведенческом репертуаре я и приобретает свойства умения. А если, в силу каких-либо причин, для удовлетворения данной потребности наиболее подходящим из умений оказывается лишь одно, оно. повторяясь чаще других (т.е. тренируясь), приобретает свойства навыка.

Научение является частью повеления. На современном этапе под научением уживотных понимается приобретение и накопление в течение их жизни определенного опыта, совершенствование и видоизменение врожденной (инстинктивной) основы психической деятельности в соответствии с конкретными условиями. Научение может осуществляться по-разному, в связи с чем выделяют несколько способов приобретения опыта - форм научения.

В настоящее время различают следующие формы научения: негативное научение(привыкание), имитационное научение (подражание), латентное научение, импринтинг (запечатление), образование классических условных рефлексов, образование инструментальных условных рефлексов, научение по типу доминанты и когнитивные формы научения, основанные на интеллектуальных возможностях животных.

Дрессировка собак не только основывается на их способности к научению, но и является научением. Потому что в результате дрессировки происходит анапогичное "приобретение и накопление... определенного опыта, совершенствование и видоизменение врожденной (инстинктивной) основы психической деятельности...". То есть дрессировка, как научение, подчиняется существующим объективно законам научения. И дрессировкой научение становится только в результате активного участия в нем человека. Человек, как дрессировщик, контролирует внешние условия процесса научения, определяет цель и задачи научения и в соответствии с этим организует процесс их осуществления, выбирая соответствующие методы и способы воздействия на животное. Причем с некоторыми из них животные бы никогда не столкнулись в естественной среде обитания. То есть дрессировка, это, прежде всего деятельность человека.

В процессе дрессировки формируются и знания, и умения, и навыки. Навык присвоем формировании обязательно проходит стадию поведенческого акта. И, так или иначе, сознательно или бессознательно, дрессировщик конструирует поведенческий акт, создавая потребность, контролируя обстановочную и пусковую афферентации, создает у собаки акцептор результата действия и обеспечивает подкрепление нужному с его точки зрения действию.

Видоизменяя инстинктивные программы поведения, с целью выработки новых форм поведения или с целью удаления мешающих нам форм поведения, мы изменяем, то есть, формируем сообразно нашим целям и задачам поведенческий репертуар собаки. И учитывая современные понятия о поведении, можно смело сказать, что дрессировка это формирование поведения. Состав поведенческого репертуара, создаваемого в процессе дрессировки, определяется целью использования собаки: собака- компаньон, собака-поводырь, пастушья собака, охотничья собака, собака для занятия спортом, собака для выступления в цирке, собака для охраны и защиты, для поиска взрывчатых или наркотических веществ и т.п.

Принимая во внимание определяющую роль человека в дрессировочном процессе, следует подчеркнуть, что ДРЕССИРОВКА ЭТО РОД ДЕЯТЕЛЬНОСТИ ЧЕЛОВЕКА ПО ФОРМИРОВАНИЮ У ЖИВОТНЫХ НЕОБХОДИМОГО В ХОЗЯЙСТВЕННЫХ ИЛИ ИНЫХ ЦЕЛЯХ ПОВЕДЕНИЯ.

Содержание дрессировки не исчерпывается формированием умений и навыков. Вовремя дрессировочного процесса происходит становление и зоосоциальных норм поведения собаки: становление ролевой функции и определение иерархического статуса собаки по отношению к дрессировщику и, при необходимости, к членам его семьи. К этому следует добавить, что во время дрессировки происходит ВЗАИМНОЕ становление ролевых функций человека и собаки в осуществлении совместной деятельности, и формируются зоосоциальные нормы поведения в самом широком смысле этого слова:манера поведения в семье-стае (например, способ разрешения конфликтов), отношение к "своим" и "другим", отношение к "своим" и "чужим" детям и манера поведения с ними и т. п. И что очень важно у собаки формируются нормы сотрудничества в осуществлении совместной деятельности с человеком, так как нормы кооперативного взаимодействия с представителем чужого вида, вряд ли представлены исчерпывающее в генотипе собаки. И необходимо подчеркнуть, что формирование зоосоциальных взаимоотношений человека и собаки являются важнейшими при дрессировке, так как именно в этой среде осуществляется сотрудничество: происходит реализация знаний, умений и навыков собаки при достижении общих целей. Кажется, что эффективность действия собаки зависит именно от уровня взаимоотношений ее с человеком.

Таким образом, во время дрессировки происходит становление зоосоциальныхнорм поведения, накопление знаний, формирование умений и навыков, обеспечивающих эффективное использование собаки, что и составляет содержание дрессировки.

Как всякая деятельность человека дрессировка имеет свои теоретические и практические основания (теория и техника дрессировки), которые должны реализоваться в методах, способах и методике дрессировки.

Учитывая вышесказанное, предметом теории дрессировки должны быть поведение и научение животных, а именно законы, причины, механизмы и условия формирования поведения, приобретения индивидуального опыта: знаний, умений и навыков. То есть теория дрессировки должна рассматривать данные целого комплекса наук, уже упомянутых выше, и разных психологических и зоопсихологических школ, не обедняя себя рамками "физиологических основ".

Практические основания дрессировки составляет техника дрессировки, то есть способы и приемы воздействия на животных с целью воспроизведения и закрепления той или иной реакции.

Дрессировка как научение происходит во времени и может характеризоваться сменой методов и способов. Организацией и регламентацией процесса дрессировки вообще и в каждом конкретном случае, занимается методика дрессировки, которая определяет выбор потребности и мотивации, приемы их формирования, вид и режим подкрепления, продолжительность и периодичность занятий, этапность отработки навыка, организацию тренировочного процесса и так далее.

Воспитание собаки, как и дрессировка тоже научение и тоже формирование поведения, но это формирование социального поведения. Если во время дрессировки мы выделяем нервно-мышечный аспект актов поведения, то при воспитании акцентируем внимание на формировании знаний и понятий, на социальной стороне поведенческого акта. То есть в целях воспитания, мы можем пользоваться дрессировкой, как приемом воспитания, но воспитание это не дрессировка. Точно также, дрессируя собаку, мы отчасти меняем ее "мировоззрение", но дрессировка это не воспитание. Воспитание и дрессировку объединяет то, что оба они участвуют в формировании поведения. И взаимоотношения их можно сравнить с взаимоотношением формы и содержания в поведении как в целом.

ВОСПИТАНИЕ СОБАКИ ЭТО ЦЕЛЕНАПРАВЛЕННАЯ И МЕТОДИЧЕСКАЯДЕЯТЕЛЬНОСТЬ ЧЕЛОВЕКА ПО ФОРМИРОВАНИЮ ЕЕ ТЕМПЕРАМЕНТА И СОЦИАЛЬНЫХ НОРМ ПОВЕДЕНИЯ. СООТВЕТСТВУЮЩИХ ЦЕЛЯМ И ЗАДАЧАМ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ СОБАКИ.

ВОСПИТАНИЕ ДОЛЖНО ОБЕСПЕЧИВАТЬ НОРМАЛЬНОЕ ЗАВЕРШЕНИЕ РАЗВИТИЯ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ. АДЕКВАТНУЮ СОЦИАЛИЗАЦИЮ.СТАНОВЛЕНИЕ ЗАДАННЫХ СВОЙСТВ ТЕМПЕРАМЕНТА И СОЦИАЛЬНОГО ПОВЕДЕНИЯ. ГАРАНТИРУЮЩИХ ЭФФЕКТИВНОЕ УПРАВЛЕНИЕ СОБАКОЙ. ЕЕ ДРЕССИРОВКУ И ПРИМЕНЕНИЕ.

Словарь терминов: поведение, поведенческий акт. потребность, научение, форма научения, дрессировка, знание, умение, навык, техника дрессировки, способ дрессировки, методика дрессировки, воспитание.

Контрольные вопросы: Что такое поведение? Назовите основные группы потребностей. Что такое научение? Какие формы научение известны в настоящее вре- мя? Чем отличается дрессировка от воспитания? Что такое методика дрессировки?

РАЗДЕЛ 2. СТРУКТУРНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Нейрон. Свойства нейрона - возбудимость, порог возбуждения. Виды нейронов. Взаимодействия между нейронами. Цепи и сети нейронов, их свойства (конвергенция, дивергенция, облегчение, окклюзия, обратная положительная и отрицательная связь). Возбуждение и торможение.

СОДЕРЖАНИЕ РАЗДЕЛА

Центральная нервная система (ЦНС) является основным отделом нервной системы животных.

Центральная нервная система осуществляет следующие функции:

- анализирует поступающие раздражения из внешней и внутренней сред и формирует ответные приспособительные реакции;

- интегрирует механизмы управления на всех уровнях, организует и обеспечивает согласованную, гармоничную деятельность органов;

- является материальным субстратом психических процессов - ощущений, восприятий, эмоций, памяти, навыков и прочих, лежащих в основе сложных форм поведения животных.

Координирующую роль ЦНС осуществляет через периферические проводники - соматические и вегетативные нервы при участии органов гуморальной регуляции - желез внутренней секреции. Сама же ЦНС получает потоки информации от рецепторных аппаратов (периферических или центральных), отражающих изменения во внешней и внутренней среде организма. Различные отделы мозга являются ведущими звеньями саморегулирующихся функциональных систем организма.

Нервная система, как и другие системы организма, состоит из клеток. Эти клетки называют нервными клетками или нейронами. Как и другие клетки, нейроны имеют ядро, митохондрии и другие органеллы.

Функция нейронов заключается в восприятии сигналов от рецепторов или дру гих нервных клеток, хранении и переработке информации и передаче нервных импульсов к другим клеткам - нервным, мышечным или секреторным.

Между внутренним содержимым нейрона (цитоплазмой) и наружной средой егосуществует некоторая разность электрического потенциала, который называют мембранным потенциалом. Цитоплазма клетки имеет знак минус, а наружная среда - плюс. Существование мембранного потенциала обеспечивается разностью концентраций ионов калия и натрия, Миграция нейронов из клетки в окружающую среду и обратно происходит благодаря специальным образованиям клеточной мембраны - ионным каналам.

В покое у нейрона открыты калиевые каналы. Внутри клетки много ионов калия, и эти ионы начинают выходить через калиевые каналы, вынося с собой и свой положительный заряд. Это и приводит к появлению мембранного потенциала. Но через некоторое время ионы калия перестают выходить наружу: ведь они сами заряжены положительно, как и наружная среда, а одноименные электрические заряды отталкиваются.

В покое у нейрона существует мембранный потенциал, равный примерно 0.08 Вили 80 мВ. В результате каких-либо воздействий на нейрон мембранный потенциал снижается, открываются натриевые каналы и ионы натрия проникая в клетку перезаряжают се: теперь внутри клетки возникает знак плюс, а снаружи - минус. Это изменение мембранного потенциала называют возбуждением нейрона. Однако натриевые каналы устроены так, что их ворота открываются только на очень короткое время, а потом вновь закрываются. Как только натриевые каналы закроются, ионы калия начинают выходить наружу и восстанавливают исходный мембранный потенциал. Весь процесс возбуждения занимает в нейронах теплокровных животных около одной тысячной доли секунды.

Чтобы клетка возбудилась, надо каким-то образом снизить ее мембранный потенциал до определенного уровня. Если снизить потенциал на очень маленькую величину (например, на одну тысячную вольта), то возбуждение не наступит, так как натриевые каналы при этом не откроются. То минимальное изменение мембранного потенциала, которое необходимо, чтобы вызвать возбуждение нейрона, называют порогом возбуждения.

У нейронов есть отросток, по которому они передают сигнал к другим нервным клеткам или иным адресатам (к мышечным клеткам и др.) - этот отросток называют аксоном. Он бывает один, но с множеством разветвлений на конце. Древовидные отростки нейрона или дендриты служат для приема сигналов от других нейронов.

Конечные веточки аксона называются терминалями. Терминаль аксона подходитк другому нейрону (его часто называют нейроном-адресатом), которому и предназначен сигнал. В месте окончания терминали имеется специальное устройство - синапс.

Синапс представляет собой часть мембраны терминали, часть мембраны нейрона-адресата и узкую щель между ними.

Когда нервное возбуждение доходит до терминали и перезаряжает ее мембрану,из цитоплазмы терминали в синоптическую щель выбрасываются особые химические вещества, которые называются медиаторами или переносчиками; они и переносят сигнал от терминали к аксону-адресату. Молекулы медиатора диффундируют через синоптическую щель и достигают мембраны нейрона-адресата. На этой мембране расположены специальные ионные каналы. Ворота этих каналов открываются, когда к ним присоединяется молекула медиатора. Если эти каналы пропускают ионы натрия (или и натрия и калия), то мембранный потенциал клетки-адресата снижается. Если это снижение достигает порогового уровня, то клетка-адресат возбуждается.

Синапсы, вызывающие возбуждение клетки-адресата, называют возбуждающими синапсами.

Однако терминаль может выделять медиаторы, действующие иначе. Если медиатороткрывает такие ионные каналы, которые не снижают мембранный потенциал нейрона- адресата, а еше больше повышают его, то такой медиатор называют тормозным, соответствующий синапс называют тормозным синапсом, а возникающий при этом процесс называют процессом торможения нейрона-адресата. Почему этот процесс называют процессом торможения? Дело в том. что такую клетку становится труднее возбудить.

То есть возбуждающие синапсы и тормозные синапсы действуют на нейрон прямо противоположным образом: возбуждающий синапс снижает имеющийся мембранный потенциал, а тормозной синапс повышает его.

Нейрон вырабатывает во всех своих терминалах один и тот же медиатор: либо только возбуждающий, либо только тормозной. Если нейрон образует возбуждающие синапсы, то он называется возбуждающим нейроном, если же нейрон образует тормозные синапсы, то его называют тормозным нейроном. Один и тот же нейрон не может быть возбуждающим и тормозным.

При передаче сигнала по цепи нейронов возникает некоторая временная задержка - время прохождения сигнала от начала до конца цепи. Она складывается из времени проведения по аксонам и из времени передачи сигнала в синапсах (синаптическая задержка). Обычно основную роль играют именно синаптические задержки, по этой причине чем больше нейронов последовательно передают сигналы в цепи, тем больше времени требуется на передачу сигнала.

Элементарные нейронные цепи, включающие два или несколько нейронов разного функционального значения (афферентных вставочных или эфферентных) имеются в разных отделах мозга. Они выполняют роль микросхем в более сложных интегральных схемах, осуществляя стандартные, повторяющиеся операции но усилению, ослаблению или трансформации ритма имнульсации, выделению наиболее контрастных сигналов поддержанию рабочего состояния нейронов и пр.

Изучение синаптических взаимодействий в нейронных цепях позволило выявитьрад закономерностей или принципов интегративной деятельности нейронов ЦНС.

Конвергенция. Импульсы, поступающие по разным афферентным волокнам спереферии, могут сходиться к одному и тому же промежуточному или эффекторному нейрону.

Дивергенция. Импульсы, поступающие по одному нервному волокну (афферентному или эфферентному), могут расходиться к различным нейронам и даже разным отделам головного мозга

Облегчение. Возбудимость нейрона и проведение импульсации в нервных цепях могут повышаться (или понижаться) в результате функциональных изменений в зоне синаптических бляшек. Повышение возбудимости нейрона и возникновение потенциала действия вследствие суммации возбуждающих постсинаптических потенциалов (ВПСП) называется облегчением. Различают времнное и пространственное облегчение

Облегчение - это состояние нейрона, когда эффект нескольких стимулов, поступающих одновременно или в быстрой последовательности, больше, чем сумма эффектов отдельных стимулов

Окклюзия. Явление, противоположное облегчению, называется окклюзией. При этом ответ нейрона на сочетание стимулов будет меньше, чем сумма ответов на отдельные стимулы

Обратная связь. В системах нейронов имеются механизмы, позволяющие нервным клеткам самостоятельно регулировать (ослаблять или усиливать) силу и частоту поступающих к ним сигналов. Эти механизмы действуют по схеме отрицательной или положительной обратной связи.

Примером отрицательной обратной связи может служить так называемое возвратное торможение с участием клеток Реншоу. Установлено, что аксоны мотонейронов спинного мозга дают ответвления к вставочным тормозным нейронам Реншоу. Аксоны же клеток Реншоу, в свою очередь, образуют тормозные синапсы на теле или дендритах мотонейронов данного сегмента спинного мозга. Возбуждение мотонейронов включает одновременно и тормозные пути. Развивающееся торможение тем глубже, чем сильнее было предшествующее возбуждение. В результате клетки предохраняются от перевозбуждения.

Словарь терминов: нервная система, нейрон, рецептор, мембранный потенциал,ионный канал, возбуждение, порог возбуждения, аксон, дендриты, терминалъ, синапс, медиатор, конвергенция, дивергенция, облегчение, окклюзия, обратная связь.

Контрольные вопросы: Назовите основные функции ЦНС. Чем отличается ней- рон от других клеток организма? Как возникает электрический импульс? Что такое синапс? Как работает синапс? Назовите основные принципы интегральной деятельности нейронов.

РАЗДЕЛ 3.