Гиппокамп ( hippocampus ), или аммонов рог,

Гиппокамп (hippocampus), или аммонов рог, расположен медиобазально в глубине височных долей (см. рис. 44, 12, 46, 14; 48, 3, 8).Он имеет своеобразную изогнутую форму (гиппокамп в переводе — морской конек) и почти на всем своем протяжении образует впячивание в полость нижнего рога бокового желудочка. Гиппокамп является собственно складкой (извилиной) старой коры. С ней сращена и заворачивается над ней зубчатая извилина (рис. 47, 8).

Являясь частью старой коры, гиппокамп имеет слоистую структуру. К зубчатой извилине

89

примыкает слой конечных ветвлений апикальных дендритов пирамидных клеток гиппокампа. Здесь они образуют молекулярный слой. На конечных разветвлениях апикальных дендритов и их основаниях оканчиваются различные афферентные волокна. Сами апикальные дендриты образуют следующий — радиальный слой. Далее, в сторону нижнего рога бокового желудочка расположен слой тел пирамидных клеток и их базальных дендритов, затем идет слой полиморфных клеток. Со стенкой бокового желудочка граничит слой белого вещества гиппокампа (alveus)(см. рис. 46, 19, 47, 3).Он состоит как из аксонов пирамидных нейронов гиппокампа (эфферентные волокна гиппокампа, уходящие в составе бахромки в свод), так и из афферентных волокон, приходящих по своду из перегородки.

Гиппокамп имеет обширные связи со многими другими структурами мозга. Он является центральной структурой лимбической системы мозга.

Лимбической системы мозга (Латинское слово limbus означает кайма, край.)

Латинское слово limbus означает кайма, край. Лимбическая система названа так потому, что корковые структуры, входящие в нее, находятся на краю неокортекса и как бы окаймляют ствол мозга. Лимбическая система включает в себя как определенные зоны коры (архипалеокортикальные и межуточные области), так и подкорковые образования (рис. 48). Из корковых структур это: гиппокамп с зубчатой извилиной (старая кора) (рис. 48, 3), поясная извилина (лимбическая кора, являющаяся межуточной) (рис. 48, 7), обонятельная кора, перегородка (древняя кора) (рис. 48, 70; из подкорковых структур: мамиллярное тело гипоталамуса (рис. 48, 7), переднее ядро таламуса, миндалевидный комплекс (рис. 48, 6).

Кроме многочисленных двусторонних связей между структурами лимбический системы существуют длинные пути в виде замкнутых кругов, по которым осуществляется циркуляция возбуждения. Большой лимбический круг (круг Пейпца) включает в себя: гиппокамп — свод — мамиллярное тело — пучок Вик д'Азира (сосцевидно-таламический пучок) — переднее ядро таламуса — кору поясной извилины — гиппокамп.

Из вышележащих структур наиболее тесные связи лимбическая система имеет с лобной корой. Свои нисходящие пути лимбическая система направляет к ретикулярной формации ствола мозга и к гипоталамусу. Через гипоталамо-гипофизарную систему лимбическая система осуществляет контроль над гуморальной системой.

Для лимбической системы характерна особая чувствительность и особая роль в ее функционировании гормонов, синтезируемых

90

Рис. 48. Схема строения лимбической системы:

1 — поясная извилина; 2 — таламус; 3 — левый гиппокамп; 4 — ретикулярная формация; 5 — спинной мозг; 6 — миндалина; 7 — мамиллярное тело; 8 — правый гиппокамп; 9 — обонятельная луковица; 10 — перегородка; 11 — лобная доля; 12 — свод

в гипоталамусе и секретируемых гипофизом, — окситоцина и вазопрессина.

Основной, целостной функцией лимбической системы является осуществление эмоционально-мотивационного поведения. Она организует и обеспечивает протекание вегетативных, соматических и психических процессов при эмоционально-мотивационной деятельности. А также осуществляет восприятие и хранение эмоционально значимой информации, выбор и реализацию адаптивных форм эмоционального поведения.

Вместе с тем каждая структура, входящая в лимбическую систему, вносит свой вклад в единый механизм, имея свои функциональные особенности. Так, функции гиппокампа связаны с памятью, обучением, формированием новых программ поведения при изменении условий. Передняя лимбическая кора обеспечивает эмоциональную выразительность речи, перегородка принима-

91

Рис. 49. Схема цитоархитектонического строения новой коры головного мозга:

А — окрашены только тела клеток; Б — окрашены отдельные клетки с отростками; В — окрашены волокна: I — молекулярный слой; II — наружный зернистый слой; III — пирамидный слой; IV — внутренний зернистый слой; V — ганглионарный слой; VI — полиморфный слой

ет участие в переобучении, снижает агрессивность и страх. Мамиллярные тела играют большую роль в выработке пространственных навыков, миндалевидный комплекс отвечает за пищевое и оборонительное поведение.

Новая кора.

Новая кора. Все области новой коры построены по единому принципу. Исходным типом является шестислойная кора (рис. 49). Слои представлены следующим образом:

♦ I слой — самый поверхностный, толщиной около 0,2 мм, называется молекулярным

♦ I слой — самый поверхностный, толщиной около 0,2 мм, называется молекулярным (lamina molecul a ris).Он состоит из волокон апикальных дендритов и аксонов, поднимающихся от клеток нижних слоев, которые контактируют друг с другом. Нейронов в молекулярном слое незначительное количество. Это мелкие горизонтальные клетки и клетки-зерна. Все отростки клеток молекулярного слоя располагаются в пределах этого же слоя.

♦ II слой — наружный зернистый (lamina granul a ns ext e rna).

♦ II слой — наружный зернистый (lamina granul a ns ext e rna).Толщина наружного зернистого слоя — 0,10 мм. Он состоит из

. мелких пирамидных и звездчатых нейронов. Аксоны этих нейронов оканчиваются на нейронах III, V и VI слоев.

92

Рис. 50. Пирамидный нейрон коры:

1 — апикальный дендрит; 2 — тело нейрона; 3 — горизонтальный дендрит; 4 — аксон

♦ III слой — пирамидный (lamina pyramidalis),

♦ III слой — пирамидный (lamina pyramidalis), толщиной около 1 мм, состоит из мелких и средних пирамидных клеток. Типичный пирамидный нейрон имеет форму треугольника, вершина которого направлена вверх (рис. 50). От вершины отходит апикальный дендрит, ветвящийся в вышележащих слоях. Аксон пирамидной клетки отходит от основания клетки и направляется вниз. Дендриты клеток III слоя направляются во второй слой. Аксоны клеток III слоя оканчиваются на клетках нижележащих слоев или образуют ассоциативные волокна.

♦ IV слой — внутренний зернистый (lamina granul a ns int e rnus).

♦ IV слой — внутренний зернистый (lamina granul a ns int e rnus).Он состоит из звездчатых клеток, имеющих короткие отростки, и малых пирамид. Дендриты клеток IV слоя уходят в молекулярный слой коры, а их коллатерали ветвятся в своем слое. Аксоны клеток IV слоя могут подниматься в вышележащие слои или уходить в белое вещество как ассоциативные волокна. Толщина IV слоя от 0,12 до 0,3 мм.

♦ V слой — ганглионарный (lamina ganglion a ris)

♦ V слой — ганглионарный (lamina ganglion a ris)— слой больших пирамид. Самые крупные клетки коры расположены именно в этом слое (гигантские пирамиды Беца передней центральной извилины) (см. рис. 49Б). Их апикальные дендриты достигают молекулярного слоя, а базальные дендриты распределяются в своем слое. Аксоны клеток V слоя покидают кору и являются ассоциативными, комиссуральными или проекционными волокнами. Толщина V слоя достигает 0,5 мм.

93

♦ VI слой коры — полиморфный (lamina multif o rmis).

♦ VI слой коры — полиморфный (lamina multif o rmis).Содержит клетки разнообразной формы и размера, имеет толщину от 0,1 до 0,9 мм. Часть дендритов клеток этого слоя достигает молекулярного слоя, другие же остаются в пределах IV и V слоев. Аксоны клеток VI слоя могут подниматься к верхним слоям или уходить из коры в качестве коротких или длинных ассоциативных волокон (см. рис. 49).

Клетки одного слоя коры выполняют сходную функцию в обработке информации. I и IV слои являются местом ветвления ассоциативных и комиссуральных волокон, т.е. получают информацию от других корковых структур. III и IV слои являются входными, афферентными для проекционных полей, так как именно в этих слоях заканчиваются таламические волокна. V слой клеток выполняет эфферентную функцию, его аксоны несут информацию к нижележащим структурам мозга. VI слой также является выходным, но его аксоны кору не покидают, а являются ассоциативными.

Основным принципом функциональной организации коры является объединение нейронов в колонки. Колонка расположена перпендикулярно поверхности коры и охватывает все ее слои от поверхности к белому веществу. Связи между клетками одной колонки осуществляются по вертикали вдоль оси колонки. Боковые отростки клеток имеют небольшую длину. Связь между колонками соседних зон осуществляется через волокна, уходящие вглубь, а затем входящие в другую зону, т.е. короткие ассоциативные волокна. Функциональная организация коры в виде колонок обнаружена в соматосенсорной, зрительной, моторной и ассоциативной коре.

Отдельные зоны коры имеют принципиально одинаковое клеточное строение, однако есть и отличия, особенно в структуре III, IV и V слоев, которые могут распадаться на несколько подслоев. Кроме этого, существенными цитоархитектоническими признаками являются плотность расположения и размеры клеток, наличие специфических типов нейронов, расположение и направление хода миелиновых волокон (см. рис. 49В).

Цитоархитектонические особенности позволили разделить всю поверхность коры на 11 цитоархитектонических областей, включающих в себя 52 поля (по Бродману). Каждое цитоархитектоническое поле обозначено на картах мозга номером, который присваивался ему в порядке описания. Следует отметить, что между цитоархитектоническими полями не существует резких границ,

94

Рис. 51. Латеральная поверхность левого полушария (Сильвиева борозда раздвинута):

1 — центральная борозда; 2 — теменная доля; 3 — задняя центральная извилина (соматосенсорная кора); 4 — ассоциативные зрительные зоны; 5 — латеральная (Сильвиева) борозда; 6 — первичное зрительное поле (участок зрительного восприятия); 7 — вторичное зрительное поле; 8 — первичный слуховой центр; 9 — вторичный слуховой центр с речевым центром Вернике; 10 — ассоциативные слуховые зоны; 11 — височная доля; 12 — островок (находится в глубине Сильвиевой борозды); 13 — двигательный речевой центр (центр Брока) — при праворукости находится только в левом полушарии; 14 — лобная доля мозга; 15 — прецентральная извилина (двигательные зоны)

клеточные слои плавно меняют свою структуру при переходе от одного поля к другому (рис. 51).

Каждое поле коры выполняет определенную функцию. Часть полей коры являются сенсорными. В первичных сенсорных полях заканчиваются проекционные афферентные волокна. Из первичных сенсорных полей информация по коротким ассоциативным волокнам передается во вторичные проекционные поля, расположенные рядом с ними. Так, поля 1 и 3, занимающие медиальную и латеральную поверхность задней центральной извилины, являются первичными проекционными полями кожной чувствительности противоположной половины поверхности тела. Расположенные рядом друг с другом участки кожи также рядом друг с другом проецируются на корковой поверхности. Такая организация проекций называется топической. В медиальной части представлены нижние конечности, а наиболее низко на латеральной части извилины расположены проекции рецепторных полей кожной поверхности головы. При этом участки поверхности тела, богато снабженные рецепторами (пальцы, губы, язык), проецируются на боль-

95

шую площадь коры, чем участки, имеющие меньшее количество рецепторов (бедро, спина, плечо). Поле 2, расположенное в нижнелатеральной части той же извилины, является вторичным проекционным полем кожной чувствительности.

Поля 17—19, расположенные в затылочной доле, являются зрительным центром коры, 17-е поле, занимающее сам затылочный полюс, является первичным. Прилежащие к нему 18-е и 19-е поля выполняют функцию вторичных ассоциативных полей и получают входы от 17-го поля.

В височных долях расположены слуховые проекционные поля (41, 42). Рядом с ними на границе височной, затылочной и теменной долей расположены 37-е, 39-е и 40-е, характерные только для коры головного мозга человека. У большей части людей в этих полях левого полушария расположен центр речи, отвечающий за восприятие устной и письменной речи. Поле 43, занимающее нижнюю часть задней центральной извилины, получает вкусовые афференты.

Структуры обонятельной чувствительности посылают свои сигналы в кору больших полушарий без переключений в других отделах ЦНС. Обонятельные луковицы расположены под нижней поверхностью лобных долей (см. рис. 55, 7). От них начинается обонятельный тракт, который является первой парой черепно-мозговых нервов (п. olfact o rius).Корковыми проекциями обонятельной чувствительности являются структуры древней коры (рис. 52).

Двигательные области коры расположены в прецентральной извилине лобной доли (впереди от проекционных зон кожной чувствительности) (рис. 52, 1).Эту часть коры занимают поля 4 и 5. Из V слоя этих полей берет начало пирамидный путь, заканчивающийся на мотонейронах спинного мозга. Расположение и соотношение зон иннервации сходно с проекционным представительством кожного анализатора, т.е. имеет соматотопическую организацию. В медиальных частях извилины расположены колонки, регулирующие деятельность мышц ног, в нижней части, у латеральной борозды — мышц лица и головы противоположной стороны тела.

Афферентные и эфферентные проекционные зоны коры занимают относительно небольшую ее площадь. Большая часть поверхности коры занята третичными или межанализаторными зонами, называемыми ассоциативными.

Ассоциативные зоны коры занимают значительное пространство между лобной, затылочной и височной корой (60-70% новой коры). Они получают полимодальные входы от сенсорных облас-

96

Рис. 52. Медиальная поверхность левого полушария:

1 — прецентральная извилина (двигательные зоны); 2 — поясная извилина (часть лимбической системы), отвечает за висцеральную чувствительность; 3 — мозолистое тело (основная комиссура); 4 — свод; 5 — лобная доля; 6 — обонятельные нервы, обонятельная луковица и обонятельный путь; 7 — височная доля; 8 — гиппокамп (часть лимбической системы); 9 — первичное проекционное зрительное поле (17 поле); 10 — вторичное проекционное зрительное поле (18 поле);

11 — затылочная доля; 12 — теменная доля; 13 — задняя центральная извилина (соматосенсорные зоны)

тей коры и таламических ассоциативных ядер и имеют выходы на двигательные зоны коры. Ассоциативные зоны обеспечивают интеграцию сенсорных входов и играют существенную роль в процессах высшей нервной и психической деятельности.

Филогенез.

Филогенез. У низших позвоночных (круглоротые и рыбы) развитие конечного мозга идет по пути утолщения основания, в котором формируются базальные ганглии в виде больших парных выпуклых масс. Боковые стенки и крыша конечного мозга, образующие плащ (мантию), остаются тонкими и повторяют форму полосатых тел в виде двух полушарий, хотя на два полушария конечный мозг еще не разделен, не разделена еще и полость его желудочка. В передней стенке конечного мозга развивается парное выпячивание — обонятельные доли. Они продолжаются в более или менее длинный стебелек, заканчивающийся обонятельной луковицей. Серое вещество мантии выстилает полость желудочка, а ее поверхность содержит белое вещество. В концевой пластинке располагается передняя комиссура, связывающая между собой полосатые тела.

У двоякодышащих рыб и первых наземных позвоночных (амфибии) передняя стенка мозгового пузыря вдвигается посередине между полосатыми телами в виде продольной складки, разделяю-

97

щей конечный мозг на два полушария. Полость мозгового пузыря разделяется на два боковых желудочка, которые соединяются сзади Монроевыми отверстиями с III желудочком.

Мантия еще тонкая, но нервные клетки перемещаются к поверхности, однако остаются под слоем белого вещества. Над передней комиссурой появляется еще одна комиссура, соединяющая между собой мантийные структуры полушарий (аналог комиссуры гиппокампа).

У рептилий конечный мозг разрастается еще больше, но это разрастание идет в основном за счет развития базальных ганглиев. Мантия остается тонкой, но на ее поверхности впервые появляется серое вещество, которое представляет собой кору. Эта кора является высшей обонятельной структурой и сравнима с гиппокампом млекопитающих.

Усложнение организации конечного мозга млекопитающих происходит за счет развития мантии. Мантия покрыта корой. Кроме древней и старой коры в филогенетическом ряду млекопитающих появляется новая кора. Чем более высокоразвит вид млекопитающих, тем большую поверхность занимают структуры новой коры. Вместе с развитием мантии преобразуются и полости желудочков.

В добавление к имеющимся комиссурам появляется мозолистое тело, связывающее структуры новой коры обоих полушарий. С увеличением поверхности новой коры нарастает количество волокон мозолистого тела и его мощность. Мозолистое тело значительно разрастается и сдвигает назад комиссуру гиппокампа.

Кора у низших млекопитающих развивается в связи с обонятельной сенсорной системой. У высших млекопитающих (обезьяны, человека) с обонянием связаны только структуры древней и старой коры.

Кроме того, уже на ранних этапах развития позвоночных (амфибии и рептилии) кора получает афферентацию от сенсорных систем других модальностей через ядра таламуса. У млекопитающих кроме специфических ядер таламуса возникают и развиваются ассоциативные ядра, имеющие связи с неокортексом и определяющие развитие конечного мозга.

Третьим источником афферентных воздействий на кору больших полушарий является гипоталамус, который играет роль высшего регуляторного центра вегетативных функций. У млекопитающих филогенетически более древние отделы переднего гипоталамуса связаны с древней формацией коры и с древними ядрами амигдалы. Молодые отделы заднего гипоталамуса проецируются в старую кору.

98

Онтогенез.

Онтогенез. Вначальной стадии формирования мозга человека передний мозг является закругленным концом нервной трубки. На этом этапе конечный мозг представлен тонкой ростральной стенкой переднего мозга. Затем эта стенка выпячивается в дорсолатеральном направлении и образует два мозговых пузыря. Полости этих пузырей образуют боковые желудочки. На ростральном конце мозговой трубки и III желудочка находится участок ткани, соединяющий оба пузыря конечного мозга. В дальнейшем он станет конечной пластинкой.

Дно мешка конечного мозга утолщается очень быстро, это утолщение образует полосатое тело (стадия 10-20 мм). В дальнейшем оно делится на хвостатое ядро, скорлупу, бледный шар и миндалину. По мере роста полушарий базальные ядра смещаются медиально и примерно на 10-й неделе развития (40 мм) сливаются с промежуточным мозгом.

Растущие аксоны покидают кору примерно на 8-й неделе развития (стадия зародыша — 23 мм). Волокна, которые не заканчиваются в полосатом теле, идут вдоль плоскости слияния основания конечного мозга с промежуточным, образуя внутреннюю капсулу. Волокна, идущие каудально и огибающие снизу средний мозг, образуют ножки мозга. Затем на вентральной поверхности продолговатого мозга они образуют пирамиды. Уходя в спинной мозг, пирамидные пути перекрещиваются и оканчиваются на мотонейронах спинного мозга. Ассоциативные проводящие пути начинают выявляться в конце второго месяца развития. Свод появляется из гиппокампа в конце третьего месяца развития.

Мозолистое тело появляется в начале четвертого месяца развития. Оно начинает формироваться в концевой пластинке в виде пучка поперечных волокон, лежащих над комиссурой гиппокампа. Мозолистое тело растет очень быстро в каудальном направлении и смещает туда же комиссуру гиппокампа и свод. Гиппокамп также смещается назад.

Пузыри конечного мозга разрастаются в ростральном, дорсальном и каудальном направлениях. На ранних стадиях развития (до 3—4-го месяца) пузыри имеют очень тонкую стенку и утолщаются медленно.

Борозды и извилины начинают формироваться только с 11 — 12-й недели. Первыми появляются латеральная и гиппокампова извилины. Затем формирование борозд протекает очень быстро. К моменту рождения существуют все основные извилины.

ОРГАНЫ ЧУВСТВ

В процессе эволюции у животных сформировались системы восприятия окружающего мира — экстерорецепторы — и системы оценки состояния собственных систем организма — интерорецепторы.

Анатомически органы чувств состоят из воспринимающей части — совокупности рецепторов, проводящих нервных путей, промежуточных центров обработки информации и коркового отдела, в котором происходит распознавание стимулов.

Разные по своему строению и внутренней организации рецепторы позволяют организму воспринимать различные по своим свойствам внешние и внутренние сигналы. К ним относятся: световые, звуковые, обонятельные, тактильные, вкусовые, температурные, механические, болевые и другие сигналы или раздражители.

Рецепторный компонент органов чувств состоит из специальных клеток, имеющих специфическое строение и способных воспринимать определенный тип сигнала. Проводниковый компонент представлен нервными волокнами, идущими к соответствующим структурам центральной нервной системы — спинному и головному мозгу, где и происходит обработка непрерывно поступающей информации.

Зрительная система

Орган зрения состоит из глазного яблока, расположенного в глазнице, и зрительного нерва, идущего к соответствующим участкам коры головного мозга

Ранее уже упоминалось, что в процессе эмбриогенеза архэнцефалона происходит превращение его в передний мозговой пузырь, из дорсолатеральных стенок которого выступают два глазных пузыря. В дальнейшем из них развиваются некоторые компоненты

100

Рис. 53. Схема горизонтального сечения правого глаза:

1 — хрусталик; 2 — зрительная ось; 3 — центральная ямка; 4 — желтое пятно; 5 — диск зрительного нерва; 6 — зрительный нерв; 7 — сетчатка; 8 — сосудистая оболочка; 9 — склера; 10 — стекловидное тело; 11 — ресничная мышца; 12 — волокна пояска; 13 — задняя камера; 14 — передняя камера; 15 — роговица; 16 — радужная оболочка; 17 — конъюнктива

зрительной системы, в том числе проводящие пути промежуточного мозга.

Глазное яблоко

Глазное яблоко имеет шаровидную форму, которая изменяется в процессе постнатального развития новорожденного. Оно состоит из ядра, покрытого тремя оболочками — фиброзной, сосудистой и сетчатой (внутренней) (рис. 53).

Фиброзная оболочка подразделяется на прозрачную переднюю часть — роговицу (рис. 53, 15)и заднюю — склеру (рис. 53, 9). Склера (sclera)представляет собой плотную соединительную ткань, образованную пучками коллагеновых волокон. Сзади на склере находится решетчатая пластинка, через которую проходят волокна зрительного нерва. В толще склеры, на границе соединения ее с роговицей, имеется сеть мелких полостей, образующих венозный синус склеры, через который происходит отток жидкости из передней камеры глаза.

Роговица (cornea) — это выпуклая пластинка блюдцеобразной формы

Роговица (cornea)— это выпуклая пластинка блюдцеобразной формы, круглый край (лимб) которой переходит в склеру. Толщина роговицы от 0,8 до 1, 1 мм. Роговица лишена кровеносных сосудов, и ее питание происходит за счет лимфы.

Сосудистая оболочка глазного яблока находится под склерой и состоит из собственно сосудистой оболочки, ресничного тела и радужки. Ресничное тело участвует в аккомодации глаза, поддерживая, фиксируя и растягивая хрусталик. Большая часть реснич-

101

ного тела — это ресничная мышца (рис. 53, 11), образованная пучками миоцитов, среди которых различают продольные, циркулярные и радиальные волокна.

Ресничное тело спереди продолжается в радужку (рис. 53, 16), которая представляет собой круглый диск с отверстием в центре (зрачок). Радужка, в свою очередь, состоит из пяти слоев. В толще одного из них (сосудистого) проходят две мышцы, пучки миоцитов которых образуют сфинктер (сжиматель) зрачка и радиально расположенные пучки, расширяющие зрачок (дилататор зрачка). Расширительные пучки иннервируются постганглионарными симпатическими волокнами клеток, лежащих в верхнем шейном узле; сжиматель — постганглионарными парасимпатическими волокнами ресничного узла. Пигментный слой радужки двухслойный, а цвет зависит от количества меланина.

Хрусталик

Хрусталик (рис. 53, 1), представляет собой прозрачную двояковыпуклую линзу, диаметром около 9 мм, имеющую переднюю и заднюю поверхности, переходящие одна в другую в районе экватора. Ось хрусталика — линия, соединяющая наиболее выпуклые точки обеих поверхностей, имеет размеры от 3, 7 до 4, 4 мм. Хрусталик покрыт прозрачной капсулой. Ядро хрусталика образовано прозрачными волокнами призматической формы, состоящими из белка кристаллина. Эти волокна формируются в эмбриональном периоде и сохраняются в течение всей жизни.

Хрусталик подвешен на ресничном пояске (цинновой связке) (рис. 53, 72), между волокнами которого расположены петитов канал, сообщающийся камерами глаза. Волокна пояска в сочетании с мышцами обеспечивают аккомодацию глаза.

Стекловидное тело (рис. 53, 10)представляет собой аморфное межклеточное вещество, на передней поверхности которого в ямке расположен хрусталик.

Две камеры глаза, в которых циркулирует влага, содержащая около 0,02% белка, создают внутреннюю среду глазного яблока.

Внутренняя оболочка глазного яблока — сетчатка (retina)прилежит изнутри к сосудистой оболочке. Она состоит из двух листков — внутреннего светочувствительного (нервная часть) и наружного пигментного. Различают заднюю зрительную (фоторецепторную) и переднюю, не содержащую фоторецепторов, части.

Сетчатка имеет слоистое строение (рис. 54). Наружный — пигментный слой (рис. 54, 7), состоит из пигментных эпителиоцитов, от внутренней поверхности которых отходят отростки, отделяющие друг

102

Рис. 54. Структура сетчатки:

1 — пигментный эпителий; 2 — колбочка; 3 — горизонтальная клетка; 4 — биполярная клетка; 5 — амакриновая клетка; 6 — ганглиозная клетка; 7 — мюллерова клетка; 8 — палочка

от друга палочки и колбочки (фоторецепторы). Пигментный слой поглощает световые лучи, предотвращая их отражение. К пигментному эпителию прилежит слой палочек и колбочек, которые представляют собой периферические отростки фоторецепторов. Каждый фоторецептор состоит из наружного и внутреннего сегментов. Наружный — светочувствительный сегмент имеет впячивания плазматических мембран. У палочек эти мембраны образуют диски, у колбочек — мембранные складки. В мембране наружных сегментов содержатся зрительные пигменты. Внутренний сегмент фоторецепторов содержит митохондрии, рибосомы и другие элементы клетки.

Основой фоторецепции является реакция распада пигментов под действием света. Палочки содержат пигмент родопсин и отвечают за сумеречное (черно-белое) зрение. Колбочки различаются по содержащимся в них пигментам на три типа. Один из них содержит пигмент, реагирующий на воздействие красного диапазона световых лучей, другой имеет пигмент, разлагающийся под действием зеленого цвета, а третий реагирует на синий диапазон спект-

103

pa. Таким образом, полный набор всех трех типов колбочек обеспечивает цветное зрение.

В сетчатке глаза человека насчитывается около 6—7 млн колбочек и от 70 до 120 млн палочек. В центре сетчатки находится углубление — центральная ямка (см. рис. 53, 3), в которой очень плотно расположены колбочки. По наличию окраски это место называется еще желтым пятном. При помощи глазных мышц изображение рассматриваемого объекта проецируется в область центральной ямки, что позволяет лучше различить детали. Изображение, проецируемое за пределы центральной ямки, попадает в поле периферического зрения.

Ребенок рождается с развитым черно-белым восприятием окружающего мира, цветное зрение развивается уже в постнатальный период.

От каждой фоторецепторной клетки отходит отросток, который образует синапс с отростками биполярных клеток II слоя (рис. 54, 4).Биполярные клетки выполняют функцию усилителя сигнала и передают информацию ганглиозным клеткам сетчатки (рис. 54, 6), которые являются выходными элементами сетчатки, так как их аксоны (500 тыс. — 1 млн) образуют зрительный нерв.

Кроме перечисленных клеток в сетчатке имеются клетки, участвующие в регуляции функционирования других клеток. Это горизонтальные и амакриновые клетки.

Сетчатка является не только местом восприятия, но и первичным нервным центром обработки зрительной информации.

Место выхода из сетчатки зрительного нерва называется диском зрительного нерва (слепое пятно)(рис. 53, 5). В центре диска в сетчатку входит центральная артерия сетчатки.

Зрительные нервы проникают в полость черепа через каналы зрительных нервов (рис. 55, 56). На нижней поверхности мозга образуется перекрест зрительных нервов — хиазма (рис. 56, 6), причем перекрещиваются только волокна, идущие от медиальных частей сетчаток. После перекреста зрительные пути называются трактами. Большинство волокон зрительного тракта направляются в латеральное коленчатое тело промежуточного мозга (рис. 56, 5). Латеральное коленчатое тело имеет слоистое строение и названо так потому, что его слои изгибаются наподобие колена. Нейроны данной структуры направляют свои аксоны через внутреннюю капсулу, затем в составе зрительной радиации к клеткам затылочной доли коры больших полушарий возле шпорной борозды. Этот путь является специфическим зрительным, по нему идет информация только о зрительных стимулах.

104

Рис. 55. Препарат вентральной поверхности мозга (височные доли и ствол сняты, средний мозг рассечен):

1 — обонятельная луковица; 2 — обонятельный тракт; 3 — зрительный нерв; 4 — зрительный тракт; 5 — межножковая ямка; 6 — блоковый нерв; 7 — черная субстанция среднего мозга; 8 — водопровод мозга; 9 — борозда птичьей шпоры; 10 — зрительный пучок; 11 — подушка таламуса; 12 — медиальное коленчатое тело; 13 — латеральное коленчатое тело; 14 — ножка среднего мозга; 15 — сосцевидное тело; 16 — глазодвигательный нерв; 17 — переднее продырявленное пространство; 18 — латеральная обонятельная полоска; 19 — обонятельный треугольник; 20 — медиальная обонятельная полоска

Другая часть волокон, направляясь к верхним буграм четверохолмия (рис. 56, 9), составляет неспецифический зрительный путь. От клеток верхнего холмика аксоны идут к ядру глазодвигательного нерва (рис. 55, 76), который иннервирует мышцы глаза и зрачка, замыкая, таким образом, рефлекторные дуги быстрых реакций на зрительные стимулы.

105

Рис. 56. Схема проводящих путей зрительного анализатора:

1 — глазное яблоко; 2 — сетчатка; 3 — зрительные нервы; 4 — ресничный ганглий; 5 — неперекрещивающиеся волокна зрительного нерва; 6 — хиазма; 7 — зрительный тракт; 8 — латеральное коленчатое тело; 9 — верхние бугры четверохолмия; 10 — неспецифический зрительный путь; 11 — средний мозг; 12 — волокна парасимпатической нервной системы; 13 — зрительная радиация; 14 — зрительная кора; 15 — латеральное поле зрения; 16 — медиальное поле зрения

106

Через ручки верхних холмиков четверохолмия волокна неспецифического зрительного пути направляются к ядрам подушки таламуса, затем в зрительную кору (рис. 56, 14).

Зрительная кора располагается в затылочных долях больших полушарий и занимает 17—19-е поля, по Бродману.

Теперь рассмотрим вспомогательные структуры глаза: мышцы век и слезный аппарат.

Различают шесть глазодвигательных мышц — четыре прямые, две косые. Пять из шести мышц начинаются в глубине глазницы в окружности зрительного канала от общего сухожильного кольца, окружающего зрительный нерв и глазную артерию. Мышцы сокращаются и расслабляются согласованно, благодаря чему оба глазных яблока двигаются синхронно.

К комплексу анатомических структур, составляющих орган зрения, относятся также веки и слезный аппарат. Веки защищают глазное яблоко спереди. Они образуют своими кожными складками структуру, ограничивающую глазную щель, а в медиальном углу образуют «слезное озеро», на дне которого виден рудимент третьего века. Веки снабжены соответствующим мышечным аппаратом и сальными железами. По краям век расположены ресницы, выполняющие определенную защитную функцию. Защитную роль в структуре глаза играет и конъюнктива, служащая переходом от век к глазному яблоку.

Слезные железы, имеющие слезные протоки, которые открываются в верхний свод конъюнктивы, выполняют смачивающую и защитную функции. Последняя обеспечивается за счет наличия в составе слезы лизоцима, обладающего выраженным антибактерицидным действием.

Развитие органа зрения в филогенезе претерпело ряд сложных эволюционных этапов — от одиночных светочувствительных клеток до глаза млекопитающих, обладающих цветным бинокулярным зрением.

Слух и равновесие

Органы слуха

Слуховой аппарат включает в себя три отдела: наружное ухо, среднее и внутреннее.

Наружное ухо

Наружное ухо состоит из хрящевой ушной раковины и наружного слухового прохода, расположенного в височной кости и выст-

107

Рис. 57. Схема строения среднего и внутреннего уха:

А — наружный слуховой проход; Б — среднее ухо; В — внутреннее ухо; 1 — полукружные каналы (а — верхний; б — задний; в — латеральный); 2 — ампула; 3 — овальное окно; 4 — отолитовый аппарат; 5 — круглое окно; 6 — барабанная лестница; 7 — средняя лестница; 8 — отверстие улитки (геликотерма); 9 — основная мембрана; 10 — вестибулярная лестница; 11 — Евстахиева труба; 12 — барабанная перепонка; M — молоточек; H — наковальня; С — стремечко

ланного серными железами. Отделяется наружное ухо от среднего барабанной перепонкой (рис. 57, 12).

Среднее ухо

Среднее ухо представляет собой полость, ограниченную с одной стороны барабанной перепонкой, а с другой — структурами внутреннего уха (рис. 57Б). Полость среднего уха называется барабанной и выстлана слизистой оболочкой. При помощи Евстахиевой трубы (рис. 57, 77) полость сообщается с носоглоткой. В среднем ухе находится система косточек: молоточек, наковальня и стремечко (рис. 57М, Н, С), которые являются усилителями звуковой волны. Они передают волновые колебания от мембраны барабанной перепонки к мембране овального окошка внутреннего уха. На внутренней стенке среднего уха имеется два отверстия (окна) — овальное (рис. 57, 3)и круглое (рис. 57, 5).И круглое, и овальное

108

окна закрыты мембраной, причем к мембране овального окошка прикреплено стремечко среднего уха.

Внутреннее ухо

Внутреннее ухо — полое костное образование в височной кости, разделенное на костные и перепончатые каналы и полости, содержащие рецепторный аппарат слухового и статокинетического (вестибулярного) анализаторов (рис. 57В). Внутреннее ухо находится в толще височной кости и состоит из системы сообщающихся друг с другом костных каналов — костного лабиринта, в котором расположен перепончатый лабиринт. Очертания перепончатого лабиринта почти полностью повторяют очертания костного. Пространство между костным и перепончатым лабиринтом, называемое перилимфатическим, заполнено жидкостью — перилимфой, которая по составу сходна с цереброспинальной жидкостью. Перепончатый лабиринт погружен в перилимфу, он прикреплен к стенкам костного футляра соединительнотканными тяжами и заполнен жидкостью — эндолимфой, по составу несколько отличающейся от перилимфы.

Костный лабиринт

Костный лабиринт состоит из трех отделов: преддверия, полукружных каналов и улитки. Преддверие образует центральную часть лабиринта (рис. 57). Сзади оно переходит в полукружные каналы, а спереди — в улитку.

Костная улитка

Костная улитка представляет собой извитой канал, отходящий от преддверия; он спирально 2, 5 раза огибает свою горизонтальную ось (костный стержень) и постепенно суживается к вершине. Вокруг костного стержня спирально извивается узкая костная пластинка, к которой прочно прикреплена продолжающая ее соединительная перепонка — базальная (основная) мембрана, составляющая нижнюю стенку перепончатого канала (рис. 57, 9; 58, 9).

Кроме того, от костной спиральной пластинки под острым углом латерально кверху отходит тонкая соединительнотканная перепонка — преддверная мембрана, называемая также рейсснеровой мембраной; она составляет верхнюю стенку улиткового хода (рис. 58, 2). Образующееся между базальной и вестибулярной мембранами пространство с наружной стороны ограничено соединительнотканной пластинкой, прилегающей к костной стенке улитки. Это пространство называется улитковым ходом (протоком)или средней лестницей, оно заполнено эндолимфой (рис. 57, 7; 58, 3). Кверху и книзу от него находятся перилимфатические пространства. Нижнее называется барабанной лестницей (рис. 57, 6; 58, 8), верхнее — лестницей преддверия, или вестибулярной лестницей

109

Рис. 58. Схема строения Кортиевого органа:

1 — вестибулярная лестница; 2 — рейсснерова мембрана; 3 — средняя лестница; 4 — сосудистая полоска; 5 — Кортиев орган; 6 — кость; 7 — волосковые клетки; 8— барабанная лестница; 9 — основная мембрана; 10 — внутренний туннель; 11 — нервные волокна; 12 — клетки спирального ганглия; 13 — волосковая клетка; 14 — текториальная мембрана

(рис. 57, 10; 58, 1). Лестницы на верхушке улитки соединяются друг с другом отверстием улитки (рис. 51, 8).

Рецепторный (звуковоспринимающий) аппарат слухового анализатора находится в улитке и представлен волосковыми клетками спирального (Кортиева) органа, который располагается на основной мембране (рис. 58). Состоит он из волосковых клеток (рис. 58, 7)и обкладочных клеток. Волосковые клетки (рис. 59) являются механорецепторами. Над волосковыми клетками нависает покровная (текториальная) мембрана, прикрепленная к спиральной костной пластике (рис. 58, 14).

Звуковые колебания, распространяющиеся в воздухе, передаются через наружный слуховой проход к барабанной перепонке и через цепь слуховых косточек среднего уха к овальному окну лабиринта, вызывая волнообразные перемещения эндолимфы. Колебания эндолимфы приводят в движение основную мембрану внутреннего уха с рецепторными клетками, которые ударяются своими волосками о неподвижную текториальную мембрану.

К волосковым клеткам подходят дендриты биполярных клеток спирального ганглия, который лежит во внутреннем ухе и закручи-

110

Рис. 59. Волосковая клетка:

1 — микроворсинки опорной клетки;

2 — ядро; 3 — мякотное нервное волокно; 4 — базальная мембрана; 5 — нервное окончание; 6 — волосковая клетка; 7 — волоски волосковой клетки

вается вместе с каналом улитки (рис. 58, 72). Аксоны этих нейронов образуют слуховой нерв. По слуховому нерву информация передается к слуховым (кохлеарным) ядрам продолговатого мозга. Первичное слуховое волокно раздваивается, посылая один отросток к вентральному, а другой — к дорсальному кохлеарным ядрам.

Вентральный тракт направляется к ипси- и контрлатеральному оливарным комплексам.

Дорсальный тракт переходит на противоположную сторону и направляется в ядро латеральной петли, сюда же приходят волокна оливарного комплекса. После переключения в ядре латеральной петли слуховой тракт достигает нижних холмов четверохолмия и медиального коленчатого тела таламуса, затем информация поступает сначала в первичную слуховую кору, а затем во вторичную.

Филогенез.

Филогенез. Впервые слуховая система начала развиваться у рыб — подъязычно-челюстная кость передает вибрации к вестибулярному аппарату. Затем появляется зачаток будущей улитки, но функцию слухового анализатора выполняет вестибулярный аппарат. С выходом на сушу из жаберного аппарата рыб развиваются структуры среднего уха, а из жаберной щели — полость среднего уха, а также структуры наружного уха. У амфибий и рептилий появляется специализированный рецепторный аппарат в зачатке улитки. У птиц перепончатый лабиринт начинает изгибаться. Перепончатый лабиринт млекопитающих закручивается в улитку, появляется хрящевая раковина наружного уха.

Онтогенез.

Онтогенез. Закладка слуховой системы начинается с 6-8-й недели эмбрионального развития. Первыми закладываются структуры внутреннего уха — перепончатый лабиринт. Вокруг перепонча-

111

того лабиринта из мезенхимы образуется костный лабиринт. На втором месяце закладывается среднее ухо из первичных жаберных структур. Одновременно из мезенхимы, окружающей жаберные структуры, возникает хрящевая раковина, наружный слуховой проход и барабанная перепонка.

Вестибулярная система

Вестибулярный аппарат расположен в лабиринте височной кости и включает в себя отолитовые органы: саккулюс (круглый мешочек) и утрикулюс (овальный мешочек) (см. рис. 57, 4), а также три полукружных канала (см. рис. 57, 1).

Все элементы образуют замкнутую систему перепончатых трубок — так называемый перепончатый лабиринт. Внутри перепончатый лабиринт заполнен эндолимфой, а снаружи окружен пери-лимфой.

Отолитовый аппарат.

Отолитовый аппарат. Внутри отолитовых органов располагается сенсорный эпителий (макулы) (рис. 60), или чувствительные пятна мешочков. При прямом положении головы эпителий саккулюса расположен вертикально, а утрикулюса — горизонтально. Основу сенсорного эпителия составляют механорецепторные волосковые клетки (рис. 60, 5), мембрана которых имеет выросты, обращенные в полость мешочков. Выросты не одинаковы по своему размеру: имеется один длинный волосок — киноцилия, и множество коротких стереоцилий. Волоски окружены желатинозной массой — отолитовой мембраной (рис. 60, 3), содержащей отолиты (рис. 60, 1) (это кристаллы карбоната кальция). При изменении положения головы отолиты под действием силы тяжести смещаются вниз и воздействуют на волоски. Отолитовый аппарат воспринимает изменения положения головы относительно центра тяжести Земли.

Полукружные каналы расположены в трех почти перпендикулярных друг к другу плоскостях. По расположению в кости различают: верхний (ориентированный фронтально), или передний (рис. 57, la), задний (ориентированный сагиттально) (рис. 51, 1б)и латеральный (ориентированный горизонтально) (рис. 57, 1в)каналы.

В начале каждого полукружного канала имеется вздутие — ампула. Механорецепторы ампул образуют скопления — кристы. Их ворсинки склеены желеобразной массой, которая формирует над рецепторами подвижную купулу. Вращательные движения смещают купулу и вместе с ней волоски рецепторных клеток.

112

Рис. 60. Схема строения макулы отолитового аппарата:

I — отолиты; 2 — волоски; 3 — студенистая отолитовая мембрана; 4 — нервные окончания; 5 — волосковые клетки; 6 — мякотные нервные волокна; 7 — нервные окончания; 8 — опорная клетка

От волосковых клеток информация передается к биполярным нейронам вестибулярного ганглия, расположенного во внутреннем ухе. Афферентные волокна этих нейронов образуют вестибулярную ветвь XIII пары черепно-мозговых нервов, которая заканчивается в вестибулярных ядрах продолговатого мозга. Эти ядра имеют связь с мозжечком (через нижние пары его ножек), со спинным мозгом, а также с глазодвигательными ядрами ствола для обеспечения автоматического контроля равновесия (ядра III, IV, VI пар черепно-мозговых нервов). Далее информация передается в таламус и заднюю постцентральную извилину коры больших полушарий.

Филогенез. Прототипы вестибулярной системы встречаются даже у простейших животных и служат для определения положения тела по отношению к силе тяжести. Например, у инфузории имеются внутриклеточные пузырьки с твердыми включениями. У медуз по краю зонтика сконцентрированы статоцисты, в которых статолиты лежат на волосковых клетках. У ракообразных появляются вертикальные и горизонтальные каналы. У позвоночных животных, начиная с рыб, имеются все три полукружных канала.

Онтогенез. В процессе онтогенеза сначала закладывается перепончатый лабиринт (3-я неделя эмбрионального развития). В конце 6-ой недели появляются полукружные каналы и отолитовые мешочки с волосковыми рецепторами. Вокруг перепончатого лабиринта из мезенхимы образуется костный лабиринт.

113

Вкусовая система

Рис. 61. Схема вкусовой почки, погруженной в сосочек языка:

1 — пора; 2 — эпителий; 3 — сенсорная клетка; 4 — опорная клетка; 5 — синапс; 6 — базальная клетка; 7 — афферентные волокна

Рецепторы вкусовой системы размещены на слизистой поверхности языка. Они представляют собой хеморецепторы. Вверху рецепторы заканчиваются ворсинками, а внизу они оплетаются отростками афферентных нейронов. Вкусовые клетки живут недолго, они обновляются каждые 8—10 дней. Хеморецепторы собраны в группы по 40-60 клеток, которые вместе с опорными клетками составляют вкусовые почки (рис. 61). Вкусовые почки расположены в глубине слизистой на сосочках языка, но имеют поры для сообщения с внешней средой. Между сосочками располагаются железы.

Различаю три типа сосочков:

♦ грибовидные — по всей поверхности языка;

♦ желобоватые — в основании языка;

♦ листовидные — на боковой поверхности языка.

Нет вкусовых почек на нижней поверхности языка и на середине верхней поверхности.

Человек различает четыре основных вкусовых качества: сладкое, кислое, горькое, соленое. Рецепторы, чувствительные к определенному вкусовому качеству, расположены вместе в определенном месте на языке (рис. 62). Кончик языка чувствителен к сладкому, средняя часть — к кислому, корень языка — к горькому,

края — к соленому и кислому. Поля расположения рецепторов могут перекрываться и иметь индивидуальные особенности.

Вкус вещества не зависит непосредственным образом от его химических свойств.

От рецепторов вкуса информация передается по афферентным волокнам тройничного (V пара), лицевого (VII пара), языкоглоточного (IX пара) и блуждающего (X пара) нервов в продолговатый мозг — в ядро солитарного тракта. Далее информация поступает в вентральное ядро таламуса, а затем в латераль-

114

Рис. 62. Схема локализации чувствительных структур на поверхности языка человека:

1 — область иннервации блуждающего нерва; 2 — область иннервации языкоглоточного нерва; 3 — область иннервации лицевого нерва; 4 — локализация грибовидных сосочков; 5 — локализация листовидных сосочков; б — локализация желобоватых сосочков

ную часть постцентральной извилины коры больших полушарий. Некоторые корковые нейроны этой зоны реагируют только на вещества с одним вкусовым качеством. Другие — и на механостимуляцию рецепторов ротовой полости, и на термостимуляцию.

Филогенез.

Филогенез. Вфилогенезе лишь у низших позвоночных происходит отделение вкусовой системы от общей хемочувствительности. У рыб уже имеется обособленная вкусовая система. Вкусовые почки располагаются не только во рту, но и на жабрах, на коже, на усиках, иногда на лучах плавников. У амфибий вкусовые рецепторы расположены только в ротовой полости и на языке. У рептилий и млекопитающих рецепторы расположены в основном на поверхности языка во вкусовых сосочках.

Онтогенез.

Онтогенез. Развитие вкусовой сенсорной системы начинается с 8-й недели эмбрионального развития. Сначала закладываются вкусовые почки, а к 4-му месяцу устанавливается их связь с черепно-мозговыми нервами. Завершается развитие вкусовой системы к 6-му месяцу эмбрионального развития.

Обонятельная система

Рецепторные клетки, воспринимающие запахи, расположены в обонятельном эпителии слизистой верхней носовой раковины. Обонятельная область слизистой имеет желтовато-коричневый цвет и занимает площадь около 10 см². Обонятельные клетки слизистой (рис. 63, 4)соседствуют с опорными (рис. 63, 5) и базальными клетками. Опорные клетки вырабатывают слизь, в которую погружены волоски обонятельных булав (рис. 63, 3). Количество обонятельных клеток у человека около 30 млн.

115

Рис. 63. Строение обонятельного эпителия:

1 — комплексный волосок обонятельной клетки; 2 — волосок обонятельной клетки; 3 — обонятельная булава; 4 — обонятельная клетка; 5 — опорная клетка; 6 — аксон обонятельной клетки

Обонятельные клетки являются первичными рецепторами. Их аксоны (рис. 63, 6) объединяются в 20—40 обонятельных нитей, которые через отверстия решетчатой кости проникают в полость черепа и направляются к обонятельной луковице (bulbus olfactorius)(см. рис. 55, 1).

Обонятельные луковицы являются первичными обонятельными центрами. В них располагаются нейроны, на которых происходит переключение путей. От обонятельных луковиц начинаются обонятельные тракты (I пара черепно-мозговых нервов), по которым проходят аксоны нейронов обонятельных луковиц.

Задние отделы обонятельных трактов уплощаются и расширяются, образуя обонятельные треугольники (см. рис. 55, 19).Часть аксонов (медиальная полоска обонятельного треугольника) (см. рис. 55, 20), дойдя до передней комиссуры больших полушарий, переходит по ней на противоположную сторону и в составе медиальной полоски тракта противоположной стороны возвращается к контрлатеральной луковице. Большая же часть волокон (латеральная полоска обонятельного треугольника) (см. рис. 55, 18)не перекрещиваясь идет к обонятельному бугорку, расположенному в области переднего продырявленного пространства, и к гиппокампу. Корковые проекции обонятельного анализатора расположены на вентральной стороне полушарий и относятся к древней коре.

Обонятельный бугорок посылает свои аксоны к мамиллярным телам, миндалевидному комплексу и гиппокампу. Таким образом, обонятельные структуры имеют непосредственные связи с лимбической системой. Этим определяется особая роль обоняния в эмоциональных реакциях и процессах памяти.

Филогенез. Орган обоняния позвоночных появляется в виде пары простых обонятельных ямок, выстланных изнутри чувствительным

116

эпителием, первоначально тесно связанным с передней частью нервной пластинки. У рыб необходимость смены воды в обонятельных ямках привела к появлению вводных и выводных отверстий — двух пар ноздрей. У наземных позвоночных выводная пара ноздрей перемещается внутрь ротовой полости и носит название хоан. Обонятельная полость становится частью дыхательных путей, однако обонятельный эпителий обособляется от эпителия дыхательных путей. Дальнейшее совершенствование обоняния у млекопитающих ведет к увеличению обонятельной поверхности путем появления выростов стенок обонятельной капсулы — носовых раковин. У млекопитающих с хорошо развитым обонянием их число достигает 5—8, а площадь обонятельного эпителия до 200 см². Такие животные называются макросматиками.

Человек, так же как и остальные приматы, пользуется обонянием в меньшей степени, и обонятельная сенсорная система у него развита слабее. Число внутренних носовых раковин у человека редуцируется до двух, хотя эмбрионально закладывается до пяти. Таким образом, он относится к микросматикам. И наконец, китообразные вообще не имеют обоняния и поэтому называются аносматиками.

Конечный мозг у позвоночных первоначально выполняет только функцию анализа обонятельных стимулов. Но по мере развития животных он берет на себя множество других функций. У млекопитающих функцию анализа обонятельных стимулов выполняет небольшая поверхность коры, относящаяся к древней коре. У макросматиков — это грушевидная доля. У человека вследствие относительно большего развития неокортекса и уменьшения значения обоняния обонятельная кора занимает незначительную площадь поверхности.

Онтогенез.

Онтогенез. В онтогенезе у человека обонятельный эпителий закладывается уже на 4-й неделе развития в виде утолщений эктодермы в обонятельных ямках. С развитием носа обонятельный эпителий смещается в его полость. Аксоны рецепторных клеток прорастают к обонятельной луковице.

Кожная рецепция

Рецепторы, расположенные в коже, обеспечивают три типа чувствительности. Это тактильная, температурная и болевая чувствительность.

117

Рис. 64. Кожные рецепторы:

1 — тельце Мейснера; 2 — диски Меркеля; 3 — тельце Паччини; 4 — рецептор волосяного фолликула; 5 — тактильный диск (тельце Пинкуса—Игго); 6 — окончание Руффини

Тактильные ощущения (осязание) сигнализируют об особенностях нашего непосредственного окружения и обеспечиваются наличием в коже различных типов механорецепторов. Они имеют разное морфологическое строение и улавливают различные механические воздействия. Различают свободные и инкапсулированные рецепторы. Свободные — это нервные окончания, не имеющие вспомогательных структур и свободно расположенные в ткани. Инкапсулированные рецепторы включаются в комплекс со вспомогательными клетками. Среди инкапсулированных механорецепторов кожи различают: диски Меркеля, которые могут группироваться в тельца Пинкуса—Игго (рецепторы давления); окончания Руффини (также рецепторы давления); тельца Мейснера (рецепторы прикосновения); тельца Паччини (рецепторы смещения). Для участков кожи, покрытых волосками, характерны рецепторы волосяных фолликулов — свободные нервные окончания, обвивающие основание кожного волоска (рис. 64).

Тонкость различения деталей тактильных стимулов зависит от плотности расположения рецепторов в коже. Так, на губах, языке, кончиках пальцев плотность расположения рецепторов наибольшая и соответственно различение тактильных особенностей наилучшее.

Терморецепция обеспечивается специфическими тепловыми и Холодовыми рецепторами. Тепловые рецепторы являются свободными, холодовые — инкапсулированы. Плотность Холодовых рецепторов в коже больше, чем тепловых.

118

Рис. 65. Соединение путей кожных и висцеральных рецепторов в спинном мозге:

1 — пучок Голля; 2 — пучок Бурдаха; 3 — задний корешок; 4 — передний корешок; 5 — спиноталамический тракт (проведение болевой чувствительности); 6 — двигательные аксоны; 7 — симпатические аксоны; 8 — передний рог; 9 — проприоспинальный путь; 10 — задний рог; И — висцерорецепторы; 12 — проприорецепторы; 13 — терморецепторы; 14 — ноцицепторы; 15 — механорецепторы