Проводящие пути больших полушарий

Белое вещество конечного мозга составляет около 53% полушарий, лежит между серым веществом коры и подкорковыми яд-

рами и состоит из миелинизированных аксонов нервных клеток. Волокна, идущие в одном направлении, объединяются в пучки и образуют структуры белого вещества — проводящие пути. Проводящие пути больших полушарий подразделяют на проекционные, ассоциативные и комиссуральные.

Проекционные пути

Проекционные пути связывают кору больших полушарий с нижележащими структурами. Те проекционные пути, которые несут информацию от нижележащих структур в кору, называются афферентными (в основном таламокортикальные). Проекционные пути, начинающиеся в коре и уходящие к нижележащим структурам, являются эфферентными (например, пирамидные тракты, идущие к спинному мозгу).

Большая часть афферентных проекционных волокон образована аксонами таламуса, восходящими к специфическим областям коры — проекционным зонам. Выходя из таламуса, волокна объединяются в составе задней ножки внутренней капсулы, отделяющей чечевицеобразное ядро от таламуса. Покидая внутреннюю капсулу, афферентные волокна расходятся к проекционным зонам, образуя лучистый венец, который состоит из отдельных радиаций: таламической, слуховой, зрительной. Кроме того, по задней ножке внутренней капсулы проходят проекционные эфферентные кортикоспинальные пути. По передней ножке внутренней капсулы идут проекционные нисходящие (эфферентные) пути от лобной коры к таламусу, красному ядру и ядрам моста. Через колено внутренней капсулы проходят нисходящие пути к черепно-мозговым ядрам ствола (см. рис. 41).

Таким образом, по внутренней капсуле проходят эфферентные корковые проекционные пути и некоторые из афферентных.

Свод (fornix)

Свод (fornix) — эфферентный проекционный путь, связывающий кору гиппокампа с мамиллярными телами гипоталамуса (см. рис. 37, 23; 44). Свод начинается от бахромок гиппокампа прилежащих к нему в области нижних рогов боковых желудочков (рис. 44, 3, 13; 46, 21).Направляясь назад, они образуют ножки свода (рис. 44, 2). Затем, поворачивая вверх и вперед, обе ножки сливаются в уплощенное тело свода (рис. 44, 4). Тело свода идет продольно вперед над крышей IIIжелудочка под мозолистым телом. Боковые поверхности свода прилежат к таламусу. Не доходя до колена мозолистого тела, свод круто изгибается вниз и вперед и разделяется на два столба свода (рис. 44, 7).Каждый из столбов идет латеральнее мозолистого тела, направляясь назад, и образует часть латераль-

Рис. 44. Гиппокамп и свод

(вид справа и немного сзади; оставлена только часть правой височной коры):

1 — комиссура гиппокампа; 2 — ножка свода; 3 — левая бахромка гиппокампа; 4 — тело свода; 5 — крючок гиппокампа; 6 — мамиллоталамический пучок; 7 — столб свода; 8 — мамиллярное тело; 9 — правый височный полюс; 10 — пальцевые образования гиппокампа; 11 — нижний рог бокового желудочка; 12 — гиппокамп;

13 — правая бахромка гиппокампа;

14 — извилина гиппокампа; 15 — коллатеральный треугольник; 16 — борозда гиппокампа

ной стенки III желудочка. Заканчиваются столбы на сосцевидных (мамиллярных) телах гипоталамуса (рис. 44, 5). Таким образом, свод состоит из двух круто изогнутых дуг, каждая из которых начинается в нижней части височной доли, направляется назад, вверх, медиально, соединяется со своей парой в теле свода и, опускаясь вниз и латерально, разделяется на столбы, оканчиваясь мамиллярными телами.

Кроме эфферентых проекционных путей в состав свода входят ассоциативные и комиссуральные волокна.

Ассоциативными путями

Ассоциативными путями называются волокна, связывающие между собой различные участки коры одного полушария (рис. 45). Они подразделяются на два типа — короткие и длинные.

Короткие

Короткие, выходя из коры какой-либо извилины, дугообразно изгиба-

ются в подлежащем белом веществе вокруг борозды и заканчиваются в коре прилежащих извилин.

Длинные

Длинные ассоциативные волокна обеспечивают связь между долями коры. Они, выходя из какой-либо доли, радиально собираются в пучки, идущие косо или изогнуто в белом веществе полушарий, затем также веерообразно расходятся к коре другой доли.

Комиссуральные пути

Комиссуральные пути связывают между собой участки коры левого и правого полушарий. Самой большой комиссурой является мозолистое тело (c o rpus call o sum).Оно обеспечивает в основном связь между симметричными зонами новой коры и представляет собой толстую белую спайку, большинство волокон которой идут в поперечном направлении. В своем составе оно имеет до 200 млн волокон.

Мозолистое тело располагается в глубине продольной мозговой щели над сводом и крышей III мозгового желудочка (см. рис. 33, 1; 46, 1). Впереди тонкий нижний конец мозолистого

Рис. 45. Проводящие пути больших полушарий (часть латеральной поверхности левого полушария удалена):

1 — внутренние дугообразные волокна (короткие ассоциативные пути); 2 — теменная доля; 3 — верхний продольный пучок (ассоциативные связи лобной доли с височной, теменной и затылочной); 4 — затылочная доля; 5 — окципито-таламическая радиация (проекционные пути); 6 — нижний продольный пучок (ассоциативные связи от височной к затылочной коре); 7 — височная доля; 8 — крючковидный пучок (височно-лобные ассоциативные волокна); 9 — внутренняя капсула (проекционные пути); 10 — лобная доля

тела граничит с концевой пластинкой. Поворачивая вперед и вверх, он расширяется и выходит из-под переднего отдела таламуса. Эта часть мозолистого тела называется клювом (см. рис. 33, 35).Клюв переходит в сильно изогнутый участок — колено мозолистого тела (см. рис. 35, 36).За коленом начинается ствол, который, слегка изгибаясь над таламусом, идет назад. Затем следует изгиб вниз, и мозолистое тело заканчивается расширенным закругленным участком — валиком (см. рис. 33, 6), который свободно нависает над передними отделами четверохолмия.

Поперечные волокна мозолистого тела, вступив в полушарие, радиально расходятся, что можно наблюдать на горизонтальном срезе обоих полушарий (рис. 46). Эти волокна образуют лучистость (радиацию) мозолистого тела. В лучистости различают лобную, теменную и затылочную части соответственно долям мозга, к которым направляются волокна. Волокна лучистости мозолистого тела образуют крышу боковых желудочков.

Рис. 46. Передняя комиссура и передняя часть височной доли (поперечный срез, вид сзади):

1 — мозолистое тело; 2 — продольная щель большого мозга; 3 — прозрачная перегородка; 4 — радиация мозолистого тела; 5 — головка хвостатого ядра; 6 — внутренняя капсула; 7 — чечевицеобразное ядро; 8 — ограда; 9 — наружная капсула; 10 —височный полюс; 11 — пальцевые образования гиппокампа; 12 — нижний рог латерального желудочка; 13 — височная доля; 14 — гиппокамп; 15 — коллатеральный треугольник; 16 — коллатеральная борозда; 17 — борозда гиппокампа; 18 — извилина гиппокампа; 19 — белое вещество гиппокампа; 20 — зубчатая связка гиппокампа; 21 — бахромка гиппокампа; 22 — крючок гиппокампа; 23 — задняя часть передней комиссуры; 24 — перекрест зрительных путей; 25 — передняя часть передней комиссуры; 26 — столбы свода; 27 — полость левого бокового желудочка

Другой комиссурой является передняя спайка (comissura anterior), которая проходит под клювом мозолистого тела непосредственно у заднего края концевой пластинки (см. рис. 46). В ее составе насчитывается до 3 млн волокон. По более тонкой передней части спайки (рис. 46, 25)осуществляется связь структур древней коры. По

задней части (более широкой) спайки (рис. 46, 23)идут связи старой коры двух полушарий.

Комиссура свода, или спайка гиппокампа (comissura hippocampi), связывает гиппокампы обоих полушарий. Волокна этой спайки протягиваются между задними ножками свода (см. рис. 44, 1).

Кора

Структуры конечного мозга, лежащие над стриатумом (крыша, латеральные и медиальные стенки боковых желудочков), носят название плаща (pallium).Именно плащ, значительно разрастаясь, образуя складки своей поверхности, закрывает собой почти все отделы головного мозга. Поверхностный слой плаща, состоящий из серого вещества, называется корой больших полушарий. Площадь поверхности обоих полушарий около 1650 см².

Каждое полушарие имеет три поверхности: верхнелатеральную (самую доступную для наблюдений) (см. рис. 51), медиальную (ими полушария направлены друг к другу) (см. рис. 52) и нижнюю (см. рис. 55). Крупными бороздами каждое полушарие делится на доли. Центральная, или Роландова борозда (см. рис. 51, 1), расположена в верхней части латеральной поверхности полушария и отделяет лобную долю (l o bus frontalis)от теменной (l o bus pariet a lis)(см. рис. 51). Латеральная, или Сильвиева борозда (рис. 51, 5), идет также по латеральной поверхности полушария и отделяет височную долю (l o bus tempor a lis)от лобной и теменной. Теменно-затылочная борозда отделяет теменную и затылочную (l o bus occipit a lis)доли по медиальной поверхности полушарий. В глубине Сильвиевой борозды лежит островковая (insula)доля, закрытая со всех сторон «наползшими» на нее участками коры (см. рис. 51, 12).Кроме того, часто выделяется еще одна доля, которая располагается в глубине медиальной поверхности полушария и дугообразно охватывает промежуточный мозг. Это лимбическая доля (см. рис. 52, 2).

Более мелкие борозды делят доли на извилины (gyrus).Часть этих борозд постоянна (наблюдается у всех индивидов), другая индивидуальна (наблюдается не у всех и не всегда), 2/3 поверхности коры образуют боковые стенки борозд и только 1/3 находится на поверхности извилин.

По происхождению и структуре кора больших полушарий неоднородна. Большую часть коры у человека занимает новая кора — неокортекс (neocortex), филогенетически наиболее молодая корковая формация. Филогенетически более ранние корковые структу-

Рис. 47. Фронтальный срез нижнего отдела височной доли левого полушария:

1 — бахромка гиппокампа; 2 — хвост хвостатого ядра; 3 — белое вещество гиппокампа; 4 — сосудистое сплетение бокового желудочка; 5 — нижний рог бокового желудочка; 6 — гиппокамп; 7 — височная кора; 8 — зубчатая извилина; 9 — медиальное коленчатое тело

ры — древняя кора (paleocortex)и старая кора (archicortex)— занимают небольшую часть поверхности полушарий. Закладка новой коры образуется в латеральных частях плаща. Новая кора интенсивно развивается и оттесняет древнюю кору на основание полушарий, где она сохраняется в виде узкой полоски обонятельной коры и занимает 0,6% поверхности коры на вентральной поверхности полушарий, а старая кора отодвигается на медиальные поверхности полушарий, занимает 2, 2% поверхности коры и представлена гиппокампом и зубчатой извилиной. По происхождению и клеточному строению новая кора отличается от древней и старой коры. Однако резких цитоархитектонических границ между ними нет. Переход от одной корковой формации к другой в клеточном строении происходит постепенно. Кора переходного типа называется межуточной корой, она занимает 1, 3% общей площади коры. Таким образом, большую часть поверхности коры (95, 6%) занимает новая кора.

Древняя и старая кора.

Древняя и старая кора. Для древней коры характерно отсутствие послойного строения. В ней преобладают крупные нейроны, сгруппированные в клеточные островки. Старая кора имеет три клеточных слоя. Ключевой структурой старой коры является гиппокамп.