Регуляция дыхания. Дыхательный центр. Центр пневмотаксиса.

Координированные сокращения дыхательных мышц обес­печиваются ритмической активностью нейронов дыхательного центра. Такие нейроны сгруппированы в целом ряде структур мозгового ствола, поэтому в настоящее время термин дыхательный центр заменяют выра­жением центральный дыхательный механизм. Неотъемлемым звеном аппара­та регуляции дыхания являются также хеморецепторные и механорецепторные системы, обеспечивающие нормальную работу центрального дыхательного механизма в соответствии с потребностями организма в обмене газов. Понятие о дыхательном центре появилось еще в XVIII в., когда было обнаружено прекращение дыхания у животных при разрушении ограниченной области продолговатого мозга. Однако современное представление о структуре и функции центрального дыхательного механизма сложилось лишь в послед­ние десятилетия в результате использования электрофизиологических методов исследования, позволивших выявить определенные группы так называемых дыхательных нейронов. К дыхательным нейронам относят нервные клетки, импульсная активность которых меняется в соответствии с фазами дыхательного цикла. Различают аспираторные нейроны, которые разряжаются в фазу вдоха, экспираторные, активные во время выдоха, и целый ряд нейронных популяций, активность которых или занимает часть определенной фазы дыхательного цик­ла (ранние, поздние), или включается в моменты перехода инспираторной фазы в экспираторную либо экспираторной в инспираторную. Центральный дыхательный механизм входит в состав ретикулярной фор­мации ствола мозга. Подавляющая масса дыхательных нейронов сосредоточена в двух группах ядер: дорсальной и вентральной. Большая часть нейронов дорсальной группы — инспираторные, бульбоспинальные. Их аксоны направляются в шейные сегменты спинного мозга и образуют синапсы с мото­нейронами ядра диафрагмального нерва. Эти нейроны непосредственно управ­ляют сокращением диафрагмы. Ядра вентральной дыхательной группы содержат инспираторные и экспира­торные нейроны. Последние связаны преимущественно с мотонейронами меж­реберных и брюшных мышц, расположенными в грудных и поясничных сег­ментах спинного мозга, частично с мотонейронами диафрагмы, обеспечивая дыхательную активность указанных мышц. Активность центрального дыхательного механизма, в свою очередь, управ­ляется стимулами, исходящими от хеморецепторов и механорецепторов дыха­тельной системы (о них речь пойдет ниже). Главная особенность работы этого механизма — линейное нарастание активности инспираторных нейронов на протяжении вдоха и резкий обрыв инспираторной активности, знаменующий окончание вдоха и переход к выдоху. Полагают, что этот обрыв осуществляется благодаря тормозному влиянию со стороны особой группы нейронов, возбужде­ние которых происходит одновременно с инспираторными и усиливается под влиянием афферентной импульсации от рецепторов растяжения легких. Чем сильнее импульсация от хеморецепторов, тем круче нарастает инспираторная активность и быстрее развивается вдох, но так как при этом резче растягиваются легкие, то вдох быстрее сменяется выдохом. В итоге увеличива­ется и глубина, и частота дыхания. Обнаружено, что полному расслаблению инспираторных мышц предшеству­ет плавное снижение их активности, обусловленное, как полагают, включени­ем особой группы нейронов, которые оказывают тормозящее («запирающее») влияние на инспираторную и экспираторную активность. Эту фазу назвали постинспираторной. По-видимому, постинспираторная фаза обеспечивает ин­тервалы, необходимые для опорожнения легких после очередного вдоха. Таким образом, центральный паттерн дыхания включает три фазы: инспираторную, постинспираторную и экспираторную. Нейроны, связанные с регуляцией дыхания, имеются и в мосту. Здесь выделяют так называемый пневмотаксический центр, который участвует в переключении фаз дыхательного цикла; при разрушении этого центра вдохи становятся затянутыми, необычно глубокими. Центральный дыхательный механизм продолговатого мозга обладает авто­матизмом, т. е. постоянной ритмической активностью. Однако это его свой­ство у высших позвоночных полностью отлично от автоматии, свойственной, например, узлам проводящей системы сердца, возбуждение которых происхо­дит в силу их внутренних свойств. Дыхательные нейроны функционируют нормально лишь при двух условиях. Первым условием является сохранность связей между их различными группами (хотя пока не установлено, какие именно нейроны являются водителями ритма, пейсмекерами, и существуют ли среди них такие пейсмекеры вообще), вторым условием — наличие афферент­ной стимуляции. В этом плане важнейшую роль играет импульсация, поступа­ющая от хеморецепторов. Периодичность в работе дыхательного центра продолговатого мозга может обеспечиваться также за счет регулирующих влияний со стороны пневмотаксического центра. Этот центр находится в области моста и также состоит из двух типов нейронов – инспираторных и экспираторных, которые не имеют жесткой приуроченности своих разрядов к фазам дыхательного центра, и стимулирует экспираторные нейроны, осуществляя, таким образом, прекращение вдоха и начала выдоха.