Сердце млекопитающих и человека. Сердечный цикл.

У высших позвоночных сердце состоит из двух половин: левой (системной) и правой (легочной). Их функциональное разделение происходит только после рождения. В каждой половине находятся предсердие и желудочек. Предсердие и желудочек соответствующей половины соединены между собой предсердно-желудочковым (атриовентрикулярным) отверстием, снабженным в левой по­ловине двустворчатым, в правой — трехстворчатым клапанами. Со стороны желудочков к клапанам прикрепляются сухожильные хорды (нити), что позволяет клапанам открываться только в сторону желудочков. Помимо клапанов отверстия имеют кольцевые сосочковые мышцы, участвую­щие в замыкании отверстий. От левого желудочка отходит аорта, которой начинается большой круг кровообращения, а от правого желудочка — легоч­ная артерия, являющаяся началом малого, или легочного, круга кровообраще­ния. Отверстия, которыми начинаются эти сосуды, закрыты полулунными клапанами, открывающимися только во время сокращения желудочков. Стенка сердца состоит из трех слоев: эндокарда, миокарда и эпикарда. Основную массу составляет миокард, имеющий наиболее сложное строение. Его образуют отдельные мышечные волокна, каждое из которых является функциональной единицей. Миокард представляет собой цепочку со­единенных последовательно (конец в конец) клеток, имеющих общую мембра­ну. Ткань миокарда, сохраняя сходство с поперечнополосатой скелетной мы­шечной тканью, существенно отличается от нее рядом признаков, в том числе особой насыщенностью кардиомиоцитов митохондриями, что отражает высо­кий уровень метаболизма ткани, обладающей непрерывной активностью. Поперечный срез, сделанный через середину обоих желудочков, указывает на значительно большую толщину левого. Различия касаются также и внутрен­него строения. Стенки левого желудочка представляют собой мощный цилиндр из циркулярной мускулатуры, покрытый снаружи и изнутри спиральными волокнами. В правом желудочке циркулярный слой развит относительно сла­бо, а основную массу составляют спиральные волокна. Такие различия в строе­нии отражают функциональные особенности, т. е. те усилия, которые развива­ются каждым из желудочков. В миокарде кроме сократительных, или рабочих, волокон имеется особая система мышечных единиц, обладающих способностью к генерации спонтанной ритмической активности, распространению возбуждения ко всем мышечным слоям и координации последовательности сокращения камер сердца. Эти специ­ализированные мышечные волокна составляют проводящую систему сердца. Волокна рабочего миокарда соединяются друг с другом с помощью вставоч­ных дисков — нексусов, обладающих незначительным электричес­ким сопротивлением. Они служат местом перехода возбуждения между клетка­ми, обеспечивая функциональное единство миокарда. Таким образом, сердечная мышеч­ная ткань ведет себя как функциональ­ный синцитий. Эта особенность организации является основой для проявления закона «все или ничего». Суть этого за­кона состоит в том, что при действии раздражителя сердце либо отвечает со­кращением всех рабочих мышечных во­локон, либо (если раздражитель подпороговый) не отвечает совсем, Этим свойством сердечная мышца отличается от скелетных мышц и нер­вов, где каждая клетка возбуждается изолированно. Сократительная деятельность сердца связана с работой кла­панов и давлением в его полостях. Эти изменения носят фазный характер и составляют основу сердечного цикла, длительность ко­торого равна 0,8 с, но может меняться в зависимости от частоты сердечных сокращений. Чем больше частота сердечных сокраще­ний, тем короче сердечный цикл и наоборот. Сердечный цикл состоит из 3 основных фаз: систолы пред­сердий, систолы желудочков и общей паузы или диастолы. Систо­ла предсердий длится 0,1 с, при этом атриовентрикулярные клапа­ны открыты, а полулунные закрыты, давление в предсердиях рав­но 5—8 мм рт.ст. Систола предсердий заканчивается закрытием атриовентрикулярных клапанов и начинается систола желудоч­ков, ее длительность — 0,33 с. Систола желудочков, в свою оче­редь, делится на период напряжения и период изгнания крови. Период напряжения — 0,08 с. Он также состоит из 2 фаз: асин­хронного сокращения — промежутка времени от начала возбуж­дения и сокращения кардиомиоцитов до закрытия атриовентри­кулярных клапанов, после чего давление в полостях желудочков быстро растет до 60 — 80 мм рт.ст. и начинается фаза изометриче­ского сокращения. С моментом закрытия атриовентрикулярных клапанов совпа­дает возникновение систолического тона сердца. При закрытых полулунных и атриовентрикулярных клапанах длина волокон не изменяется, а увеличивается только напряжение в полостях же­лудочков, в результате давление в них резко возрастает, стано­вясь выше, чем в аорте и легочной артерии, полулунные клапаны открываются, а атриовентрикулярные остаются закрытыми, и кровь устремляется в эти сосуды. Начинается период изгнания крови, его длительность — 0,25 с. Он состоит из фазы быстрого изгнания и фазы медленного изгнания крови. Давление в желу­дочках составляет: в левом — 120—130 мм рт.ст., в правом — до 25 — 30 мм рт.ст. Диастола желудочков, длящаяся 0,47 с, начинается с протодиастолического периода (0,04 с) — это промежуток времени от начала падения давления внутри желудочков до момента закры­тия полулунных клапанов, после которого давление в желудоч­ках продолжает падать, а атриовентрикулярные клапаны еще не открыты — это период изометрического расслабления желудоч­ков. Моменту закрытия полулунных клапанов соответствует воз­никновение II диастолического тона сердца. Как только давление в желудочках снизится до 0, открываются атриовентрикулярные клапаны, и кровь из предсердий поступает в желудочки. Это пе­риод наполнения желудочков кровью, который длится 0,25 с и делится на фазы быстрого (0,08 с) и медленного (0,17 с) наполнения. Периоду наполнения, сопровождающемуся колебаниями стенок желудочков, соответствует возникновение III тона сердца. В конце фазы медленного наполнения наступает систола предсердий, в результате за 0,1 с «выжимается» около 40 мл крови из предсердий в желудочки (пресистолический период), что ведет к появлению IV тона сердца, после чего начинается новый цикл сокращения желудочков. Итак, в результате сократительной деятельности сердца работы клапанов возникают 4 тона сердца. Из них I — систол кий длительностью 0,11 с и II — диастолический длительно 0,07 с. Эти тоны можно прослушать и зарегистрировать. III тон соответствует началу наполнения желудочков и вибрации их стенок, а при быстром притоке крови, хорошо прослушивается у детей можно зарегистрировать. IV тон обусловлен сокращением предсердий, он только регистрируется. За одну систолу при ритме сокращений 70 — 75 в 1 мин сердце выбрасывает в аорту 60 — 70 мл крови — это систолический с крови (СО). Умножив его на число сердечных сокращений в 1 мин, получим минутный объем крови (МОК), равный 4,5 -т.е. количество крови, выбрасываемое сердцем за 1 мин. МОК= СО х ЧСС. В покое не вся кровь во время систолы изгоняется из желудочков, остается «резервный объем», который может быть использован для увеличения сердечного выброса. В настоящее время рассчитывают величину сердечного индекса — это отношение МОК в л/мин к поверхности тела в м². Для «стандартного» мужчины он равен 3 л/мин-м².

34. Природа автоматии сердца. Собственная проводящая система сердца.
Способность к ритмическому сокращению без всяких видимых раздражений под влиянием импульсов, возникающих в самом орга­не, является характерной особенностью сердца. Это свойство называется авто­матизмом. В том случае, когда импуль­сы появляются в мышечных волокнах, сердечная деятельность считается миогенной, если же импульсы возникают в клетках нервных ганглиев сердца - нейрогенной. Ритмическое сокращение сердца проявляется уже на ранних ста­диях эмбрионального развития (у чело­веческого эмбриона — на 18-20-е сут). Так же ритмически сокращаются сердеч­ные клетки эмбриона в культуре ткани. Природа автоматии до сих пор до конца не выяснена. У высших позвоноч­ных и птиц возникновение импульсов связано с функцией атипических мы­шечных клеток — пейсмекеров, заложен­ных в узлах сердца. Нервные структуры способны оказывать влияние на силу и частоту их разрядов, однако сам процесс генерации импульсов является специфи­ческой особенностью этих клеток. Атипическая ткань в сердце птиц и млекопитающих локализуется в облас­тях, гомологичных венозному синусу и атриовентрикулярной области холодно­кровных. Первый узел проводящей систе­мы расположен в месте впадения полых вен в правое предсердие — синусно-предсердный (синусный, синоатриальный, синусно-аурикулярный, Киса-Флека) узел. Он является главным центром автоматии сердца — пейсмекером первого порядка. От узла возбуждение распространяется к рабочим клеткам миокарда пред­сердий — и диффузно, и по специальным внутрисердечным проводящим пуч­кам. Оба потока достигают второго узла — не менее важного места, обладаю­щего способностью генерировать импульсы, — предсердно-желудочкового (атриовентрикулярного, Ашоффа-Тавары) узла. Он расположен в толще сер­дечной перегородки на границе предсердий и желудочков. Узел состоит из трех обладающих собственной частотой возбуждения частей: верхней предсердной, средней и нижней желудочковой. Этот узел является пейсмекером второго порядка. Возбуждение через предсердно-желудочковый узел в нормальных ус­ловиях может проходить только в одном направлении. При прохождении возбуждения через предсердно-желудочковый узел им­пульсы задерживаются на 0,02-0,04 с. Это явление получило название атриовентрикулярной задержки. Ее значение состоит в том, что за время задержки успевает завершиться систола желудочков и их волокна будут находиться в фазе рефрактерности. Третий уровень, обеспечивающий ритмическую активность сердца, распо­ложен в пучке Гиса и волокнах Пуркинье (сердечных проводящих миоцитах). Пучок Гиса берет начало от предсердно-желудочкового узла и образует две ножки, одна из которых идет к левому, другая — к правому желудочку. Эти ножки ветвятся на более тонкие проводящие пути, заканчивающиеся волокна­ми Пуркинье, которые непосредственно контактируют с рабочими клетками миокарда. Центры автоматии, расположенные в проводящей системе желудочков, носят название пейсмекеров третьего порядка. Таким образом, возбуждение по нож­кам пучка Гиса направляется к верхушке сердца и оттуда по разветвлениям ножек и волокнам Пуркинье возвращается к основанию сердца. В результате этого сокращение сердца в целом осуществляется в определенной последователь­ности: сначала сокращаются предсердия, затем верхушки желудочков и, нако­нец, их основания. Перечисленные водители ритма сердца находятся в соподчиненном положе­нии. В сердце существует так называемый убывающий градиент автоматии, Он выражается в убывающей способности к автоматии различных структур проводящей системы по мере их удаления от синусно-предсердного узла. В синусно-предсердном узле число разрядов составляет в среднем 60-80 имп/мин, в предсердно-желудочковом — 40-50, в клетках пучка Гиса — 30-40, в волок­нах Пуркинье — около 20 имп/мин. В обычных условиях частоту активности миокарда всего сердца в целом определяет синусно-предсердный узел. Он подчиняет себе все нижележащие образования проводящей системы, навязывая им свой ритм. Поэтому все от­дельные части проводящей системы, хотя и имеют собственный ритм, начина­ют работать в едином ритме. Явление, при котором структуры с замедленным ритмом генерации потенциалов усваивают более частый ритм других участков проводящей системы, называют усвоением ритма. Следует заметить, что в областях узлов — синусно-предсердном, предсердно-желудочковом — находятся нервные клетки. Их скопления и многочислен­ные волокна образуют густую нервную сеть, пронизывающую структуру узла. Эти нервные клетки относятся к кардиальной части метасимпатической нерв­ной системы. В мышечных волокнах предсердий и желудочков скорость проведения воз­буждения колеблется в узких пределах, составляя 0,9-1,0 м/с, в волокнах предсердно-желудочкого узла — 0,05, в пучке Гиса — 1,0-1,5, в волокнах Пур­кинье — 3,0 мс. Быстрое проведение в волокнах Пуркинье определяет почти одновременное возбуждение всех участков желудочков. Время полного охвата составляет около 10-15 мс. В связи с этим возрастают мощность сокращения и эффективность работы, связанная с проталкиванием желудочком крови. Для обеспечения работы сердца необходимым условием является анатоми­ческая целостность его проводящей системы. В том случае, если в пейсмекере первого порядка в силу каких-то причин не возникает возбуждения или блоки­руется его передача, роль водителя ритма берет на себя пейсмекер второго порядка. В случае же невозможности передачи возбуждения к желудочкам они начинают сокращаться в ритме пейсмекеров третьего порядка. При поперечной блокаде предсердия и желудочки сокращаются каждый в своем ритме. Повреж­дение водителей ритма ведет к полной остановке сердца.

35. Внешние проявления деятельности сердца. Пульс. Характеристики пульса. Сердечный толчок. Электрокардиограмма.
Под пульсом понимают периодические колебания объема сосудов, связан­ные с динамикой их кровенаполнения и давления в них в течение одного сердечного цикла. Систолический объем крови, выбрасываемый в аорту, вызывает ее растяже­ние и повышение в ней давления. В результате того, что стенки аорты и артерий обладают эластичностью, систолический прирост давления не продви­гает весь столб крови (как происходило бы, если бы артериальная система состояла из жестких, неэластичных трубок), а вызывает растяжение стенок артерий. Благодаря такому растяжению аорта и артериальные стволы вмещают в себя выбрасываемый сердцем систолический объем крови. Стенки сосудов, получившие во время систолы добавочное напряжение, стремятся в силу упругости уменьшить свою емкость и во время диастолы продвигают вперед систолический объем крови. Расширение стенки и повыше­ние давления происходит теперь на прилежащем участке. Колебания давления, волнообразно повторяясь и постепенно ослабевая, захватывают все новые и новые участки артерий, пока не достигают артериол и капилляров, где пульсовая волна гаснет. Соответственно пульсирующим изменениям давления пульсирующий ха­рактер приобретает и продвижение крови по артериям: ускорение кровотока во время систолы и замедление во время диастолы. Амплитуда колебания пульсовой волны, или волны повышения давления, затухает по мере продвижения от центра к периферии. Линейная скорость кровотока также снижается в результате увеличения сечения русла. Скорость распространения пульсовой волны в аорте человека составляет 5,5-8 м/с, в крупных артериях — 6-9,5 м/с. Она не зависит от линейной скорости продви­жения крови, которая в крупных артериях не превышает 0,5 м/с. На скорость распространения пульсовой волны почти не оказывает влияния сопротивление кровотоку, возникающее, например, в результате сокращения мышечной стен­ки сосудов. Пульс можно исследовать или непосредственным прощупыванием через кожу пульсирующей артерии, или путем регистрации кривой пульсового давления с помощью предложенного Ж. Мареем (1832) прибора — сфигмографа. На сфиг­мограмме аорты и крупных артерий различают начальный резкий подъем кривой — анакроту. Он связан с открытием полулунных клапанов, когда кровь с силой выталкивается в аорту и растягивает ее стенки. Далее следует более отлогий спад пульсовой кривой — катакрота. Он возникает в конце систолы желудочка, когда давление в нем начинает падать. Нисходя­щее колено кривой имеет выемку и добавочную волну — вторичный, или дикротический, подъем. По времени их появление совпадает с моментом зак­рытия полулунных клапанов и возникновения обратной волны тока крови, В периферических артериях анакротическое колено кривой более плавное, дик­ротический подъем выражен меньше. Количество крови, протекающей через определенный участок артерии в течение каждого пульсового периода, называют пульсовым объемом. Его вели­чина зависит от сечения артерии, степени раскрытия ее просвета, систоличес­кого объема, скорости кровотока. Пульсирующий характер кровотока имеет существенное значение для регу­ляции кровообращения в целом. Частота и амплитуда колебаний давления оказывают влияние на тонус сосудов. Это влияние осуществляется либо путем прямого механического воздействия на гладкую мышцу сосудистой стенки, либо путем активации барорецепторов сосудистых рефлексогенных зон. Вследствие повышения внутрижелудочкового давления предсердно-желудочковые клапаны быстро захлопываются. В этот момент полулунные клапаны еще тоже закрыты, поэтому полость желудочка оказывается замкнутой и объем крови в полости остается постоянным. В результате возбуждения увеличивает­ся напряжение мышечных волокон без изменения их длины (изометрическое напряжение), что ведет к еще большему возрастанию давления крови. Стенка левого желудочка растягивается и ударяет о внутреннюю поверхность грудной клетки. Таким образом, возникает сердечный толчок. Когда давление крови в желудочках превзойдет давление в аорте и легочной артерии, полулунные клапаны откроются, их лепестки прижмутся к внутрен­ним стенкам, и наступит период изгнания, длящийся примерно 0,25 с. В начале периода изгнания давление крови в полости желудочков продол­жает нарастать, достигая примерно 130 мм рт. ст. в левом и 25 мм рт. ст. в правом. В результате кровь быстро изливается в аорту и легочную артерию, объем желудочков резко уменьшается. Это фаза быстрого изгнания. После открытия полулунных клапанов выброс крови из сердца начинает замедляться, сокращение миокарда желудочков слабеет, наступает фаза мед­ленного изгнания. С падением давления полулунные клапаны захлопываются, препятствуя тем самым обратному току крови из аорты и легочной артерии, миокард желудочков начинает расслабляться. Теперь снова наступает корот­кий период, во время которого закрыты клапаны аорты и еще не открылись предсердно-желудочковые. Когда же давление в желудочках окажется чуть меньше, чем в предсердиях, раскрываются предсердно-желудочковые клапаны, происходит наполнение желудочков кровью, которая будет выброшена в следу­ющем цикле, и наступает диастола всего сердца. Она продолжается до следую­щей систолы предсердий. Эта фаза, или общая пауза, имеет большое значение, так как в этот период происходит изъятие Са²⁺ из миофибрилл канальцами саркоплазматического ретикулума. Вокруг возбужденного сердца возникает электрическое поле, которое можно зарегистрировать с поверхности тела в виде элек­трокардиограммы. Электрические потенциалы, прежде всего, воз­никают в возбужденном синоатриальном узле. Этот участок ста­новится электроотрицательным по отношению к невозбужденно­му, заряженному положительно. Это и приводит к появлению электрических потенциалов и дальнейшему их распространению по проводящей системе сердца, миокарду предсердий и желудоч­ков. Электрокардиограмма отражает процесс возникновения воз­буждения и его проведение по сердцу, но не его сокращение. В нормальной электрокардиограмме различают пять зубцов: Р, Q, R, S, Т. Возникновение зубца Р обусловлено распростране­нием возбуждения в предсердиях — это алгебраическая сумма электрических потенциалов, возникающих в предсердиях. Зубец Q соответствует возбуждению сосочковых мышц. Зубец R — воз­буждению оснований желудочков, зубец S — верхушки сердца. Зубец Т отражает процесс реполяризации желудочков и состоя­ние метаболизма миокарда. Он очень изменчив и может иска­жаться при различного рода интоксикациях, например, при ин­фекциях (дизентерия и др.), отравлениях химическими ядами, при гипоксии, инфаркте миокарда, диабете. Итак, различают предсердный комплекс, куда входит зубец Р, и сегмент PQ, а также желудочковый комплекс QRS и сегмент ST. Интервал PQ от начала зубца Р до начала зубца О отражает время проведения возбуждения от предсердий к желудочкам, в норме он равен 0,12-0,18 с. При нарушении проведения импульсов из предсердий к же­лудочкам, вызванном или органическими изменениями в прово­дящей системе, или отравлением сердечными глюкозидами, уве­личением содержания ионов К⁺, снижением МП, а также гипо­ксией возникает неполная атриовентрикулярная блокада. При этом не все импульсы периодически проводятся к желудочкам или их проведение задерживается, тогда интервал PQ становится больше 0,18 с. При полном нарушении проводимости между предсердиями и желудочками возникает полная атриовентрикулярная блока­да — предсердия и желудочки сокращаются независимо друг от друга: предсердия в синусном ритме, желудочки — в ритме пейсмекера 2-го или 3-го порядка. Длительность комплекса QRS составляет 0,06 — 0,1 с. Его уширение является признаком нарушения внутрижелудочковой про­водимости. Интервал ОТ составляет 0,36 с и зависит от частоты сердечных сокращений. Чем больше частота, тем короче интер­вал. Амплитуда зубцов ЭКГ следующая: Р<0,25 мВ; Q<1/4R; R + S>0,6mB; Т= от 1/6до2/ЗR. Для регистрации ЭКГ используют 3 стандартных биполярных отведения от конечностей (треугольник Эйнтховена), 1-е отведе­ние: правая рука-левая рука; 2-е отведение: правая рука-левая но­га; 3-е отведение: левая рука-левая нога. Кроме того, регистриру­ют 3 усиленных униполярных отведения: aVR — активный электрод на правой руке, aVL — активный электрод на левой руке, aVF — активный электрод на левой ноге и 6 униполярных груд­ных отведений по Вильсону — V₁-V₆. При биполярных отведениях по Эйнтховену точки, от кото­рых отводят потенциалы, совпадают с вершинами равносторон­него треугольника, стороны которого и представляют собой оси отведений. С помощью треугольника Эйнтховена можно устано­вить величину электродвижущей силы сердца, а значит, и высоту зубцов ЭКГ. Высота зубца R во 2-м отведении в нормограмме равна сумме зубца R в 1-м и 3-м отведении, т.е. R₂ = R1 +R3.