Анаэробный катаболизм углеводов

Анаэробное окисление глюкозы. Гликолиз. Внутриклеточная

Локализация процесса

Гликолиз (от гр. glycys – сладкий + lysis – растворение, распад) – это последовательность ферментативных реакций, приводящих к превращению глюкозы в пируват с одновременным образованием ATP.

При аэробных условиях пируват проникает в митохондрии, где полностью окисляется до СО₂ и Н₂О. Если содержание кислорода недостаточно, как, например, в активно сокращающейся мышце, пируват превращается в лактат. Таким образом, гликолиз – это не только главный путь утилизации глюкозы в клетках, но и уникальный путь, поскольку он может использовать кислород, если последний доступен (аэробные условия), но может протекать и в его отсутствие (анаэробные условия). Кроме того, на промежуточных стадиях образуются трехуглеродные фрагменты, которые используются для биосинтеза ряда веществ.

Анаэробный гликолиз – сложный ферментативный процесс распада глюкозы, протекающий в тканях человека и животных без потребления кислорода. Конечным продуктом гликолиза является молочная кислота. В процессе гликолиза образуется ATP. Суммарное уравнение гликолиза можно представить следующим образом:

В анаэробных условиях гликолиз – единственный процесс в животном организме, поставляющий энергию. Именно благодаря ему организм человека и животных определенный период может осуществлять ряд физиологических функций в условиях недостаточности кислорода.

Внутриклеточно гликолиз локализуется в цитоплазматическом компартменте. При этом установлено, что гликолитические ферменты способны связываться с мышечными белками. На долю F-актина приходится больше связанных ферментов гликолиза, чем на долю миозина, актомиозина или белков стромы. Из ферментов наибольшим сродством к F-актину обладает альдолаза и несколько меньшим – глицеральдегид-3-фосфатдегидрогеназа (ГАФДГ). Среди других ферментов, проявляющих определенную склонность к связыванию, необходимо отметить фосфофруктокиназу (ФФК), 3-фосфоглицераткиназу, пируваткиназу (ПК) и лактатдегидрогеназу (ЛДГ).

Доказано существование надмолекулярной структурной организации основных ферментов на внутренней стороне мембраны эритроцитов. Предполагаемая схема расположения гликолитических ферментов на мембране эритроцитов представлена на рис. 17.1. Димеры белка третьей полосы представлены как погруженные в мембрану гексагональные структуры. Их N-концы формируют в липидном бислое каналы для анионов и выступают в цитоплазму. Поскольку тетрамеры спектрина, прикрепленные к мономерам актина,оставляют свободными достаточно большие участки на поверхности мембраны, предполагают, что сквозь эту сеть могут проникать ферменты, гемоглобин и белок третьей полосы. На рис. 17.1 в масштабе изображены только ферменты и гемоглобин: они представлены сечениями сфер, объемы которых пропорциональны соответствующим молекулярным массам.

а

б

Рис. 17.1. Расположение гликолитических ферментов на мембране эритроцитов: а – общая схема расположения; б – примерное расположение участков связывания некоторых белков на N-конце белка третьей полосы