Понятие о функциональной системе организма

Поведение с позиций физиологии ВНД. Рефлекторная теория поведения. Поведенческий акт как функциональная система. Врожденные и приобретенные программы поведения.

ПОНЯТИЕ О ФУНКЦИОНАЛЬНОЙ СИСТЕМЕ ОРГАНИЗМА

(по Корбкову А.В. и др., 1980)

Функциональная система, разработанная П. К. Анохиным, является принципильной схемой физиологических механизмов поведенческих реакций. Она названа функциональной, поскольку имеет определенную функцию с четко очерченным результатом, а также содержит ряд специальных узловых механизмов.

Все реакции организма, начиная от вегетативных и кончая сложными поведенческими актами, если только они заканчиваются полезным завершающим эффектом, непременно осуществляются через три стадии; 1) афферентного синтеза; 2) принятия решения с предсказанием результата предстоящего действия в форме создания, модели афферентных признаков этого ожидаемого результата будущего действия — акцептора действия и 3) конкретных действий по достижению полезного результата.

Стадия афферентного синтеза — начальная стадия в развитии любого поведенческого акта. Это наиболее обширный и сложный механизм и только после ее завершения наступает следующий этап в формировании данного поведенческого акта. Именно на этой стадии решаются три важнейших-вопроса: что, как и когда делать.

П. К. Анохин считал, что вся эволюция мозга и особенно все те усложнения, которые он приобрел на последних этапах своего развития (кора головного мозга и особенно ее лобные отделы), овязаны с нарастающим усложнением именно афферентного синтеза, так как в процессе эволюции животных с прогрессирующим усложнением условий существования взаимосвязь организма со средой может осуществляться лишь посредством все более и более сложных мозговых структур. Экспериментально показано, что афферентный синтез осуществляется на базе четырех важнейших компонентов: 1) доминирующей мотивации и сопровождающей ее эмоции, 2) обстановочной афферентации, 3) пусковой афферентации, 4) апшарата памяти.

Взаимодействие этих компонентов осуществляется с помощью трех нейродинамических факторов: 1) ориентиро-исследовательской реакции, 2)конвергенции возбуждения на нейроне, 3) корково-подкорковой ревербрации возбуждения. Эти механизмы способствуют объединению разнородных возбуждений, сопоставлению их и «принятию решения» об осуществлении определенного поведенческого акта, наиболее подходящего для данной ситуации. Таким образом, конвергенция и сопоставление всех этих возбуждений на отдельных нейронах коры с по­следующей интеграцией результатов этого взаимодействия в масштабах целого мозга приводят в конечном итоге к формированию цели самого действия и к выбору наиболее эффективного ре­шения.

Стадия принятия решения — узловой момент в совёршении любого поведенческого акта. Главной характерной чертой этого момента является то, что с помощью механизма принятия решения формируется цель и программа предстоящего действия. Однако в пределах обычного поведения, во внешней цепи рефлекторного акта (стимул-реакция) это звено оказывается скрытым, так как сам момент принятия решения обычно совершается чрезвычайно быстро, что и делает его в значительной степени замаскированным. Это и привело к тому, что раньше (во времена И.П.Павлова) он не был выделен. Считалось, что наличие начального стимула достаточно для формирования соответствующего поведенческого акта. В действительности же принятие решения и формирование цели действия, необходимого для получения определенного результата, составляет непременный элемент всякого поведенческого акта и предрешает исход событий.

Другая характерная черта стадии принятия решения — ограничительная роль этого решения. Благодаря принятию решения к совершению вполне определенного акта, организм тем самым освобождается от огромного количества потенциальных степеней свободы, которые он мог бы реализовать каждый данный момент. Делается как бы выбор единственного действия, которое наиболее полно присдосабливает организм к определенным условиям в каждый данный момент. Выбор действия происходит на основе совокупности всех условий афферентного синтеза (обстановочной афферентации, следов памяти, пусковой афферентации и доминирующей мотивации) и производится после всесторонней обработки имеющейся в стадии афферентного синтеза внутренней и внешней информации. Окончательный успех или неуспех приспособления будет находиться в прямой зависимости от того, насколько точно сделан выбор необходимого поведенческого акта.

Моменту принятия решения сопутствует немедленное возникновение двух взаимосвязывающих комплексов возбуждений: 1) адекватной программы действий, т. е. интеграла эфферентных возбуждений, и 2) специфического аппарата предсказания результатов будущего действия и его афферентной модели которая появляется задолго до того, как совершается само действие и будут получены реальные результаты, т. е. является акцептором предстоящего действия - аппаратом восприятия и сличения результатов реализованного действия с ожидаемыми результатами, т.е. с акцептором действия.

Оба эти комплекса возбуждения (программа действий и акцептор действия) тесно связаны. Так, микрофизиологическими исследованиями показано, что посылка афферентных возбуждений, благодаря аксонным коллатералям (ответвлениям), принимает самое близкое участие в формировании нейрофизиологических механизмов этой афферентной модели акцептора действия.

Итак, начальной стадией сложной интегративной деятельности целого мозга можно рассматривать механиз­мы конвергенции разнородных возбуждений на одном и том же нейроне, конечная же интеграция в масштабе целого мозга формируется на основе многочисленных связей между этими нейронами.

Однако конвергенцией на одном нейроне исключительно афферентных возбуждений (мультисенсорной конвергенцией) далеко не исчерпывается афферентный синтез в масштабе одной нервной клетки. Оказалось, что существует особая категория корковых нейронов, которые принимают на себя не только разнообразные афферентные воз'буждения, но и эфферентные возбуждения, приходящие к этим же нейронам по аксонным коллатералям от пирамидных клеток коры мозга. В этой связи стало понятным значение аксонных коллатералей, имеющих место у значительного большинства корковых, подкорковых и спинальных нейронов. Оказалось, что их функция состоит в дополнительном поддержании цикли­ческих возбуждений – своеобразных «кругов ожидания». Множество таких коллатералей, ветвящихся каждая ещё на несколько более тонких окончаний, обеспечивает огромную широту охвата различных районов коры и подкорки действующими в данный момент афферентными возбуждениями, рассылкой по всему мозгу «копий команды», посылаемой одновременно к периферическим рабочим органам. Так, пирамидный тракт, например, отдает тысячи коллатералей на уровне ретикулярной формации, благодаря чему восходящие через аппарат ретикулярной формации возбуждения также способствуют поддержанию активности в уже созданных «кругах ожидания, продолжительность сохранения возбуждения в которых вполне достаточна для поступления с периферии информации о результатах действия.

Конвергенция на одной и той же нервной клетке эфферентного возбуждения, «копии команды», вышедшего на ее аксон с афферентными возбуждениями, приходящими от периферических рецепторных аппаратов, создает необходимые условия для оценки полученных результатов. Этот же механизм после ряда последующих тренировок сразу при выходе командных возбуждений формирует и функцию предсказания сенсорных параметров будущих результатов.

Открытие этого созданного эволюцией нейрофизиологического механизма предсказания будущих результатов радикально изменили отношение к «целесообразным фактам» и «предвидению», к любому прогнозированию хода будущих событий, дав им вполне материалистическое обоснование. Циклические процессы, протекающие между центром и периферией, в целом обеспечивают как получение полезного результата в итоге предпринятых действий, так и оценку этого результата в кругах возбуждений, сформировавшихся до получения результата, но уже содержащих в себе афферентный код этого будущего результата. Оценка результата реализуется спомощью обратной афферентации.

Под обратной афферентацией понимается информация о конечных результатах действия. По своей сути обратная афферентация изменчива, т.к. зависит от широкой вариабельности самого результата. Аппаратом,который ее воспринимает и оценивает, т.е. санкционирует тот приспособительный результат, о котором она информирует, является акцептор действия. Сама же обратная афферентация есть следствие любого результата: и успешного, и неуспешного. Момент сопоставления всех параметров обратной афферентации, сигнализирующих о свойствах результата действия с афферентной моделью этих результатов, закодированных в акцепторе действия, является критическим моментом, завершающим логику любого отдельного поведенческого акта.

Если при сопоставлении оказалось, что параметры реально полученных результатов, закодированные в обратной афферентации, соответствуют параметрам афферентного кода предсказанного результата, то данный акт и организм переходит к формированию другого очередного поведенческого акта. Если же параметры результатов, закодированных в обратной аф-ферентации, не совпадают с тем, что было сформировано в принятии решения и в акцепторе действия, то наступает момент рассогласования, являющийся стимулом для формирования новой

цепи реакций. В этом члучае возникает ориентировочно-исследовательская реакция с очень сильной и быстрой активацией корковой деятельности, что способствует активному подбору новых компонентов для афферентного синтеза и облегчает интракортикальные взаимодействия восходящих возбуждений. В результате этого нового расширения афферентной информации формируется более совершенная программа действий, приводящая, следовательно, к более успешным результатам, соответствующим принятому решению и акцептору действия.

 

Рис. 150. Схема саморегуляторных механизмов функциональной системы по П. К. Анохину (объяснение в тексте)

 

Итак, деятельность — это форма активного отношения к действительности, обеспечивающая установление реальной связи между человеком и миром, в котором он живет. Человеческая деятельность может быть представлена чрезвычайно сложными формами поведения. Физиологической основой деятельности человека, ее элементарным звеном является собственно поведение в том смысле, как понимал его И. П. Павлов. Физиологический смысл акцептора действия состоит в формировании приспособительного поведения вообще.