Бөлімнің мақсаты. Орталық жүйке жүйесінің қызмет атқару механизмдерін және реттеуін үйрену

АХМЕТ ЯСАУИ атындағы ХАЛЫҚАРАЛЫҚ ҚАЗАҚ-ТҮРІК УНИВЕРСИТЕТІ

Нарымбетова Т.М.

Тастемирова Б.Т.

ФИЗИОЛОГИЯ-2

Пәнінен оқу құралы

ТҮРКІСТАН, 2016

ОЖ 612.018

ПІКІР БЕРУШІ:

К.К.Байтурсынов – б.ғ.д., профессор, Қ.А.Ясауи атындағы Халықаралық қазақ-түрік университетінің «Зертханалық пәндер» кафедрасының профессоры

Нарымбетова Т.М., Тастемирова Б.Т.

Физиология-2. – Оқу құралы. - Түркістан: «Тұран» баспаханасы, 2016 -97б.

Оқу құралы Физиология-2 пәнінің бағдарламалық материалдарын игеруге 3 курс студенттеріне арналған.

Оқу құралы студенттерге тақырып бойынша күнделікті білімін бағалауға, қорытынды сабақ және емтиханға дайындалуға арналған.

ХҚТУ оқу-әдістемелік кеңесінде талқыланған және келісілген.

№8 хаттама, «28» сәуір 2016 ж.

ХҚТУ Сенат кеңесімен бекітілген және ұсынылған.

№5 хаттама, «29» сәуір 2016 ж.

©Нарымбетова Т.М., Тастемирова Б.Т.

КІРІСПЕ

Физиология (грек тілінен рhysis – табиғат, logos – ғылым) – биология ғылымының маңызды бөлімдерінің бірі. Оның негізгі міндеті қызметтерді, яғни тірі ағзаның өмір сүру үдерістерін, оның мүшелерін, жасушалар және жасушалардың құрылымдық бөліктерін үйрену болып табылады. Қызметтерді жан-жақты және терең түсіну үшін физиология пәні олардың барлық қасиеттері мен көріністерін, өзара байланысын, сыртқы ортаның және ағзаның түрлі жағдайларындағы өзгерістерін анықтауға ұмтылады.

Физиология тәжірибелік ғылым ретінде әр қашанда жаратылыстану ғылымдарының (математиканың, физиканың, химияның, молекулярлық биологияның) ең жаңа жетістіктерін тірі организмнің қызметінің механизмдерін және оның қоршаған ортамен қарым-қатынасын тануға және терең ашуға пайдаланған. Ол биохимия, биофизика, бионика, биологиялық кибернетика секілді ғылымдардың қалыптасуына негіз болды.

Ағза қызметінің механизмдерін білмей тұрып, «фармация» мамандығының негізгі фармакогнозия, фармакология, токсикология секілді пәндерін үйрену мүмкін емес. «Фармация» мамандығын меңгеруде студенттерге оқытылатын патология, фармакотерапия, гигиена және басқа да пәндерді үйренуде қалыпты физиология негізгі пән қызметін атқарады.

Физиологиялық зерттеулер ғылыми-техникалық төңкеріспен байланысты пайда болған жаңа мәселелерді шешуде ерекше маңызға ие. Бұл адамның қоршаған ортамен қарым-қатынасының да, қазіргі және болашақ ұрпақ денсаулығының да, адам өмірі көрінісінің де мәселесі. Физиологияның соңғы мақсаты қалаған бағытта оларға белсенді әсер ету мүмкіндігін қамтамасыз ететін қызметтерді терең тану болып табылады.

1. Орталық жүйке жүйесінің физиологиясы

Бөлімнің мақсаты. Орталық жүйке жүйесінің қызмет атқару механизмдерін және реттеуін үйрену.

Бөлімнің міндеттері: тану:

- ОЖЖ жалпы сипаттамасын;

- нейрондардың құрылысын, қызметін, олардың сыныптмасын, найрологияның қызметін;

- жүйке орталықтарының қасиеттерін;

- ОЖЖ үйлестіру қызметінің қағидаттарын;

- ОЖЖ зерттеу әдістерін;

- жұлынның, сопақша мидың, орта мидың, ретикуляр формацияның және мишықтың, аралық мидың, ми қабы астында пайда болғандарды, лимбиялық жүйені және ми қыртысының қызмет ету механизмдерін және реттеулерін;

- вегетативтік функциялардың қызмет ету механизмдерін және рефлекторлық реттеулерін.

Негізгі ұғымдар:

1.1. Жұлынның қызметтері. Жұлын рефлекторлық және өткізгіш қызметтерін атқарады. Бірінші қызметі оның жүйкелік орталықтарымен, екіншісі – оның өткізгіш жолдарымен атқарылады

Жұлын сегментарлық құрылымға ие. Әр сегмент алдыңғы және артқы түбірлерді құрайды. Артқы сегменттері сезімтал (афференттік), алдыңғы сегменттері – қимылдатқыш (эфференттік) болып табылады. Әр сегменттің түбіршектері 3 метамер денені иннервациялайды, нәтижеде әр метамер жұлынның үш сегментімен иннервацияланады (мысалы, бір сегменттің алдыңғы түбіршектері зақымданса сәйкес метамердің қозғалыс белсенділігі төмендейді). Жұлынның мотонейрондарының денелері оның сұр затын қалыптастырады. Олар мотонейрондарға, аралық нейрондарға, вегетативтік жүйке жүйесінің симпатикалық және парасимпатикалық бөлімдерінің нейрондарына бөлінеді. Мотонейрондар қаңқалық бұлшық еттің қысқаруларын реттеуде қатысады. Интернейрондар жұлынның орталықтарымен жоғарыда орналасқан ОЖЖ бөлімдері арасындағы байланысты қамтамасыз етеді. Вегетативтік жүйке жүйесінің симпатикалық бөлімінің нейрондары кеуде сегменттерінің кеуденің жан мүйізінде, ал парасимпатикалық бөлімнің нейрондары оның сегізкөз бөлімінде орналасқан.

Өткізгіш қызметі шеткі рецепторлардың, жұлынның орталықтарының ОЖЖ жоғары орналасқан бөлімдерімен байланысын, сонымен қатар оның жүйке орталықтарының (ЖО) өзара қатынасын қамтамасыз етуінде. Ол нейрондардың өсінділерімен жасалынған өткізгіш жолдарымен іске асырылады. Жұлынның барлық жолдары өз (проприоспинальды), өрлемелі және төмен түсетін жолдарға бөлінеді.

Проприоспинальды жолдар жұлынның түрлі сегменттерінің жүйке орталықтарын өзара байланыстырады. Олардың қызметтері бұлшық ет тонусын және дененің түрлі метамерлерінің әрекетін үйлестіру болып табылады.

Өрлемелі жолдар:

Голл және Бурдахтың. Жүйке импульстарын бұлшық еттер және сіңірлердің проприорецепторларыдан сопақшы мидың тиісті ядроларына, таламустың және ми үлкен жарты шарының қабы соматосенсорлық зоналарына өткізеді. Бұл жолдардың арқасында тері-механикалық саналы сезгіштікті қамтамасыз етіледі.

Жұлын-мишық жолдары (Говерс және Флексигтің). Бұлшық еттер проприорецепторларыдан, терінің механорецепторларынан мишыққа қоздыруды жеткізіп тұрады. Санасыз түрдегі тері-механикалық сезгіштігін қамтамасыз етеді.

Жұлын-таламус жолдары ауыру, температуралық, терінің тактильдік рецепторларының сигналдарын таламусқа және үлкен жарты шары қабының соматосенсорлық аумақтарына өткізіп тұрады. Қабылдау және тиісті сезгіштікті қалыптастыруды қамтамасыз етеді.

Төмен түсетін жолдар:

Кортико-спинальды (пирамидалық) жолдар қаптың пирамидалық және экстрапирамидалық нейрондарынан жұлынның қозғалыс орталықтарының а-мотонейрондарына барады. Еркін әрекеттердің үйлестігін жүзеге асырады.

Рубро-спинальды жол сигналдарды орта мидың қызыл ядросынан бүктіру (сгибатели) бұлшық еттерінің мотонейрондарына өткізеді. Дене ұстау қалпы өзгергенде бұлшық еттердің тонусын реттейді.

Вестибуло-спинальды жол сигналдарды сопақша мидың вестибулярды ядроларынан (бірінші кезекте Дейтерс ядросынан) жазу бұлшық еттерінің мотонейрондарына өткізіп отырады. Дене қалпын және тепе-теңдігін ұстауда қатысады.

Жұлынның барлық рефлекстері соматикалық (терілік және сіңірлік) және вегетативтік болып екіге бөлінеді.

Сіңірлік рефлекстер бұлшық еттер және сіңірлердің механикалық тітіркенуімен пайда болады. Бұл созылу рецепторларының қозуына алып келеді, оның нәтижесінде бұлшық еттердің жиырылуы пайда болады. Тобықтық, ахилл, шынтақ, білезік және т.б. рефлекстер зерттеледі (сурет-1).

Сурет 1. Жұлынның сіңірлік және терілік рефлекстері.

Тері рефлектері тері рецепторларының тітіркенуімен пайда болып, белгілі бір қозғалу реакцияларымен байқалады. Олар табандық және құрсақтық болып бөлінеді.

Вегетативтік рефлекстер симпатикалық және парасимпатикалық болып екіге бөлінеді. Олар ішкі органдардың тері рецепторларының тітіркенуіне, ішкі ағзалардың, бұлшық еттердің реакциясымен байқалады. Жұлынның нейрондары тамыр тонусы, жүрек жұмысын, бронх саңылауын, тер шығу, немеп бөліну, дефекация, эрекция және т.б. төменгі (спинальды) жүйке орталықтарының регуляциясын құрайды.

1.2.Сопақша мидың қызметі. Сопақша мидың негізгі жұмысы: өткізгіштік, рефлекторлық және ассоциативтік. Өткізгіштік қызметі сопақша мидан өтетін өткізу жолдары арқылы орындалады.

Соматикалық рефлекстер статикалық рефлекстер болып табылады. Олар Дейтерс ядросымен орындалады (вестибуляр ядролар тобынан). Бұл ядродан жұлынның жазу мотонейрондарына қарай төменге қарай баратын вестибуло-спинальды жолдар өтеді. Ішкі құлақтың және бұлшық еттердің проприорецепторларының вестибуляр рецепторлары қозғанда рефлектер пайда болады. Дене қалпы коррекцясы бұлшық еттердің тонусының өзгеруі есебінен болады.

Ромб тәрізді шұңқырда X тіл-жұтқыншақ, XI қосымша, XII тіл асты қаңқа-ми жүйкелері және ретикуляр формация орналасқан.

Сопақша мида өмірлік маңызы бар орталықтары орналасқан: дем алу (дем алу кезеңдерінің ауысуын қамтамасыз етеді), қан тамырларын қозғалтатын (қан тамырлары тонусы), жүрек жұмысы орталықтары (жүрек қысқаруларының жиілігін және күшін реттейді). Жылжымалы жүйке ядросының аумағында төмендегі орталықтар орналасқан: сілекейдің бөлінуі, асқазан, ішек безі, бауыр және ұйқы безінің секрециялары, асқорыту каналының моторикасы.

Сопақша без қорғау рефлекстерінің қалыптасуында қатысады. Бұл жерде құсу, жөтелу, түшкіру, көздің мүйізгек қабығы тітіркегенде кірпік қағу және жас ағу орталықтары бар.

Сопақша ми тағамдық қылықты, сору және шайнау актын реттейді. Онда есіту жүйкелері ядролары, үстіңгі вестибуляр ядролар орналасқан сенсорлық сигналдар қатарын бастапқы талқылауы болады, ал тіл-жуту жуйкесінің ядроларына дәм сезу рецепторларынан сигналдар келіп түседі. Жүз терісі рецепторларынан сигналдар үш тармақты жүйке ядросына барады.

1.3. Көпір және орта ми қызметі. Көпір орта мимен тығыз функционалдық байланыстарға ие. Бұл бөлімдер өткізгіш және рефлекторлық қызметтерді атқарады. Оның өткізгіштік қызметі осы жерден өтетін өрлемелі және төмен түсетін жолдарымен, ал рефлекторлық қызметі жүйке орталықтарымен қаматамасыз етіледі. Көпір нейрондары оның ретикуляр формациясын, бет, бағыттаушы жүйкелер ядроларын, үш тармақты жүйкенің қозғалатын бөлігін және оның сезгіш ядросын қалыптастырады. Бұл жерде пневмотаксикалық орталықтың сопақша мидың дем алу және дем шығару орталықтарының белсенділігін реттейтін ядролар орналасқан. Орта мида төрт төмпешік ми ядролары, қызыл ядролар, қара субстанция, көзді қимылдату және топтамалық жүйкелерінің ядролары, ретикуляр формация бар. Қызыл ядро ми аяқшасының жоғарғы бөлігінде орналасқан. Оған қарай жүйке жолдары үлкен жарты шарлар қабығынан, мишық, қабық асты базальды ядроларынан барады. Қызыл ядро бүгу мотонейрондарын күшейтеді және қосымша тежеу нейрондары арқылы жазу мотонейрондарын тоқтатады.

Орта мидың түзеткіш рефлекстері табиғы дене тұрысын қалпына келтіруді және қимылсыз тұрған жағдайда дене тепе-теңдігін қамтамасыз етеді.

Орта ми және статокинетикалық рефлекстерді орындайды – бұл рефлекстер қозғалуда дененің тұрақты жағдайын сақтау үшін қызмет етеді. Оларға төмендегілер жатады:

бас және көздер нистагмы – бұл олардың жәй санасыз түрдегі айналуға қарсы тарапқа әрекеті, және тез қалпына келуі (айналудан кейін де біраз уақыт ішінде сақтала алады).

лифтті реакция – тез жоғарыға көтерілу басында, оның жоғарылауымен ауысатын аяқ-қол жазу тонусының азаюы. Тез төмен түсіргенде жазу тонустары қарама-қарсы өзгереді.

секіруге дайындық рефлексі жануарды басымен төмен түсіргенде алдыңғы аяқтардың жазу тонусының жоғарылауымен көрінеді.

көз қимылдатқыш және топтық жүйке жиынтығы ядролары көздің бірдей қимылдауын қамтамасыз етеді. Одан басқа, біріншілері көз қарашық кеңдігін және көз бұршағының қисықтығын реттейді.

Қара зат немесе қара субстанция қабықасты ядроларымен екіжақты байланысқа ие болып, қол бармақтарының нақты әрекетін үйлестіруде, шайнау және жұтуды реттеуде қатысады. Ол қызыл ядроға тежеуші әсер етеді.

Төрт төмпешіктіктің жоғарғы төбелері бастапқы көру орталықтары болып табылады. Оларда көру информациясының бірінші талдауы жүреді, көру барлау рефлекстері қалыптасады – басты жарық көзіне қарай бұру.

Төрт төмпешіктің төменгі төбелері бастапқы есіту орталықтары болып табылады. Оларда есіту сигналдарының бастапқы талдауы жүреді және дыбыс тітіркегіштеріне барлау рефлекстері қалыптасады.

1.4 Аралық мидың қызметі. Ол қызметтік жағынан 2 бөлімге бөлінеді: таламус және гипоталамус.

Таламуста рецепторлардан қабыққа баратын дерлік барлық мәлімметтердің өңделуі жүреді. Одан көру, дәм, тері, бұлшық ет, ми бағанасы ядролары, мишық, қабық асты ядролары рецепторларының сигналдары өтеді. Таламус 120 ядродан тұрады. Барлық ядролар төмендегіше бөлінеді:

Айырықшалықты болмаған ядролар ми бағанасының ретикуляр формациясының алдыңғы бөліктеріне жатады. Оның аксондары қабыққа көтеріліп оның барлық қабаттарыны диффузді түзейді. Бұл ядролар қабықтың функционалды белсенділігінің белгілі бір дәрежесін қамтамасыз етеді.

Айырықшалықты ядролар ауыстырушы және ассоциативті болып екіге бөлінеді.

Ауыстыру ядролары көмегімен ОЖЖ төменде орналасқан бөлімдерінен қабықтың белгілі рецепторлардың шоғыры бар тиісті соматосенсорлық зоналарына сигналдардың ауыстырылу үрдісі жүреді. Бұл ядролардың қызметі бұзылғанда тиісті информацияны қабылдай алмайды.

Ассоциативтік ядролар ауыстыру ядроларынан түрлі сигналдарды қабылдайды, онда комплексті сезінулер қалыптасады.

Одан басқа таламус ядролары сору, шайнау, жұтудың шартсыз қозғалту рефлекстерін қалыптастыруда қатысады. Бұл жерде ауыруды сезудің қабық асты орталығы орналасқан, белгілі бір орынға, түрге ие болмаған жалпы ауыру сезу қалыптасады.

Гипоталамуста 32 жұп ядролар бар. Олар лимбиялық жүйемен, базальды ядролармен, қабықпен көптеген өрлемелі байланыстарға ие. Олардан төменге түсетін жолдар таламусқа, ретикуляр формацияға, бағананың вегетатив орталықтарына және жұлынға барады.

Гипоталамус вегетатив реттеудің жоғары дәрежелі қабықасты орталығы болып табылады. Оның алдыңғы ядролары жоғары парасимпатикалық орталықтары, ал артқы ядролары – симпатикалық жүйенің жоғары дәрежелі орталықтары болып табылады. Сонымен қатар бұл орталықтар ағза қызметтерінің интеграциясын қамтамасыз ете бірігіп жұмыс жасайды.

Гипоталамус гипофизмен жүйкелік және тамырлық байланыстар арқылы бір гипоталамо-гипофизарлық жүйені құрайды.

Гипоталамус кейбір мотивацияларды және құлықтық реакцияларды қалыптастыруда қатысады. Бұл жерде аштық және тою, сергектік және ұйқы, қанағаттану және қанағаттанбау орталықтары бар (сурет 2)

Сурет 2. Егеуқұйрықтың өзінен-өзі тітіркендіруі тәжірибесі.

1.5.Ми бағанасының ретикуляр формациясының қызметі. Ретикуляр формация түрлі түрдегі және өлшемдегі және ОЖЖ барлық құрылымдарымен өзара көптеген байланыстарға ие нейрондар торабы.

Ретикуляр формация сопақша мидың сұр затында, аралық және орта мида орналасқан және ОЖЖ бөлімдерінің барлық жүйке орталықтарының қызметтік белсенділігінің дәрежесін реттестіреді.

Ретикуляр формация қорғаныс, жыныстық, тағам табу дағдыларында қатысады. Ол сенсорлық мәліметтің сопақша ми, жұлын, таламустың ядролары арқылы жеткізілуін қадағалап, сергектік және ұйқыны реттестіруде тікелей қатысады.

1.6. Мишық қызметі. Мишық екі жарты шардан және олар арасындағы мишықтың құрты деп аталатын бөлімнен тұрады. Сұр зат қабық және ядроларды жасайды. Ақ зат нейрондардың өсінділерімен жасалған. Мишық афферентті сигналдарды тактильді рецепторлардан, вестибуляр аппараттан, бұлшық еттердің және сіңірлердің проприорецепторларынан, қабықтың қозғалту зоналарынан қабылдайды. Эфференттік импульстар мишықтан орта мидың қызыл ядросына, сопақша мидың Дейтерс ядроларына, таламусқа, одан кейін үлкен жарты шарлар қабығының моторлы зоналарына және қабықасты ядроларына барады.

Мишықтың қызметі дене тұрысы мен әрекетті реттеу болып табылады, бұл қызметті ол басқа қозғалу орталықтарының (вестибулярлық ядролар, қызыл ядро, қабықтың пирамидалық нейрондары) белсенділігін үйлестіре отырып орындайды.

Жануарлардың мишығы алып тасталса кешенді қозғалу бұзылуы дамиды – Лючиани триадасы:

Атония, дистония – бұлшық еттер тонусы бәсеңдейді және дұрыс үлестірілмейді.

Астазия – бұлшық еттердің жиырылуының мүмкін еместігі, оның нәтижесінде отырғанда, тұрғанда дене тұрысының бұзылуы және т.б.

Астения – бұлшық еттердің тез шаршап қалуы.

Атаксия – жүргенде қозғалу үйлесімінің бұзылуы.

Адиадохокинез –мақсатты тез қозғалудың дұрыс реттілігінің бұзылуы.

Мишық вегетативті жүйке орталықтарының координациясы арқылы зат алмасынуна және ас қорытуға да әсер етеді. Ішкі органдар қызметі олардағы алмасу процестерінің өзгеруімен сипатталады, мұндай әсер адаптациялық-трофикалық деп аталады.

1.7. Базальды ядролар қызметі. Қыртыс асты (базальды) ядролар деп үлкен жарты шарлардың төменгі және жан қабырғаларында сұр заттың жиынтығына айтады. Бұл: жолақ дене, түссіз шар, қоршау.

Жолақ дене құйрықты ядродан және қабықтан тұрады. Оған афферентті жүйке талшықтары қыртыстың қозғалу және ассоциативтік зоналарынан, таламустан, қара заттан және орта мидан барады. Қара затпен байланыс тормозды дофаминергикалық синапстар көмегімен орындалады. Одан басқа жолақ денеге сигналдар мишықтан, қызыл және вестибуляр ядролардан келеді. Одан нейрондардың аксондары түссіз шарға барады. Сонымен қатар, түссіз шардан эфферентті жолдар таламусқа және орта мидың (қызыл ядроға және қара затқа) қозғалу ядроларына барады. Жолақ дене түссіз шардың нейрондарына көбінесе тежеушы әсер етеді, шартты рефлекстерде және тағамдық дағдының реттестіруде қатысады.

Қыртысасты ядроларының негізгі қызметі – қозғалуды реттестіру. Қыртыс қыртысасты ядроларының көмегімен негізгі қозғалуды дұрыс орындауға немесе оны жеңілдетуге қажетті қосалқы көмекші қозғалуларды ұйымдастырады және реттестіреді (мысалы, қолмен жұмыс істегенде дене және аяқтардың қалпын анықтау).

1.8. Лимбиялық жүйе. Лимбиялық жүйеге көне және ескі қыртыстың иіс сезу пиязшығы, гиппокапм, белдеуше ирек, тісті фасция, парагиппокампальды ирек, және қыртыс асты бадам тәрізді ядро және алдыңғы таламус ядросы жатады. Лимбиялық жүйенің құрылымы өзара көптеген екіжақты байланыстарға ие, сонымен қатар қыртыстың маңдай, самай бөліктері және гипоталамуспен.

Бұл байланыстардың арқасында ол төмендегі қызметтерді реттестіреді және орындайды:

1. Вегетативтік қызметтерді реттеу және гомеостазды қолдау. Лимбиялық жүйені висцеральды ми деп атайды, өйткені ол қан айналу ағзаларының, дем алу, ас қорыту, зат алмасыну және т.б. жұмысын реттеуді жүзеге асырады.

2. Эмоциялық күйлерді қалыптастыру. Мида жасалған оталарда бадам тәрізді ядро тітіркендірілгенде науқастарда себепсіз қорқу, ашуланудың пайда болуы анықталды. Хайуандардың бадам тәрізді ядросы алып тасталғанда агрессівтілік толық жоғалады. Белдеуше иректің кейбір аймақтарының тітіркенуі себепсіз қуану, қайғылану және қаһардың пайда болуына әкеледі.

3. Мотивацияның қалыптасуы. Ол мотивациялардың бағыттылығын қалыптастыруда және ұйымдастыруда қатысады. Бадам тәрізді ядро қоректік мотивацияны реттейді. Оның кейбір аумақтары тою орталығының белсенділігін тежейді және гипоталамустың аштық орталығын ынталандырады. Басқалары қарама қайшы әрекет етеді. Бұл бадам тәрізді тамақтық мотивация орталықтарының есебіне дәмді және дәмсіз тағамға құлық қалыптасады. Мұнда жыныстық мотивацияны реттейтін бөлімдер бар.

4. Ес механизмдерінде қатысу. Есте сақтау механизмінде гиппокамп ерекше маңызға ие. Біріншіден, ұзақ мерзімде есте сақтауға қажет барлық мәлімметтерді саралайды және кодтайды; Екіншіден, нақты кезде керекті мәліметті есіне түсіру және қолдануды қамтамасыз етеді.

1.9. Үлкен жарты шарлар қыртысының қызметі. Адамда эволюция үдерісінде барлық, сонымен қатар өмірлік маңызға ие болған висцеральды қызметтер кортиколизациясы орын алды. Үлкен жарты шарлар қыртысы барлық ОЖЖ бас интегративті жүйесі болды.

Үлкен жарты шарлар қыртысы 6 қабаттан тұрады:

1. Молекулярлы қабат. Ол көптеген пирамидалық жасушалардың өрлемелі дентриттерінен құралған, оларда жүйкелік жасушалар аз. Қабат барлық ретикуляр формацияның белсенділігіне себеп болатын таламустың айырықшылықсыз ядроларының аксондарымен тізілген.

2. Сыртқы қиыршық қабат. Бір-бірімен көптеген байланысқа ие тығыз орналасқан ұсақ нейрондармен қалыптасады. Онда жүйке импульстарының (есте сақтау механизмі) ұзақ айналысы анықталады.

3. Сыртқы пирамидалық қабат. Ұсақ пирамидалық жасушалардан тұрады. Олардың және 2 қабат жасушаларының көмегімен кортикаларалық байланыстар жасалуы жүзеге асады.

4. Ішкі қиыршық қабат. Таламус нейрондарының өзгертуші және ассоциативтік аксондары синапс жасайтын жұлдызша тәріздес жасушалардан құралады. Бұл жерге перифериялық рецепторлардан барлық мәлімет келіп түседі.

5. Ішкі пирамидалық қабат. Ол аксондары сопақша және орта миға төменге қарай жолдарды құрайтын ірі пирамидалық нейрондармен жасалған.

6. Полиморфты жасушалар қабаты. Оның нейрондарының аксондары таламусқа қарай барады.

Қыртыс нейрондары 3 негізгі компоненттен тұратын нейронды шынжырлар құрайды: афферентті (кіру) талшықтар, интернейрондар, эфферентті (шығу) талшықтар. Бұл компоненттер нейрон тармақтарының бірнеше деңгейлерін құрайды.

Микротармақ (ең төменгі деңгей). Алдыңғы және кейінгі синапстық компоненттері бар жеке нейронаралық синапстар.Қыртыстың нейрондары көп тармақталған дентриттерге ие. Оларда синаптикалық байланыс үшін қызмет ететін барабан таяқшалары тәрізді үлкен мөлшердегі бұдырлар бар. Соңғылары сыртқы тітіркеніштерге өте сезімтал (мысалы, өсіп жатқан жануарларды көру тітркегіштерінен айырса, яғни қараңғылықта ұстаса көру қыртысындағы синапстардың мөлшерінің азаюына алып келеді).

Локалды тармақтар. Оларға барлық перифериялық рецепторлардан импульстар келіп түседі. Кіру талшықтары олардың нейрондарымен бірге синапстар құрып барлық қабаттардан өтеді. Кіру талшықтарының коллатрелдары және бұл қабаттардың интернейрондары қыртыстың әр деңгейінде локалды тармақтар жасайды. Бұл өз кезегінде түрлі мәліметтерді өңдеуге, сақтауға мүмкіндік береді. Қыртыста және шығу нейрондарының бірнеше түрлері бар. Олардың талшықтары қыртыстың басқа қабаттарына немесе аймақтарына бағытталады.

Қыртыстық бағаналар. Интернейрондарымен кіру және шығу бөліктері барлық қабаттардан өтетін диаметрі 300-500 мкм болған вертикальды қыртысты (локалды модулдер) бағаналарды жасайды. Бұл бағаналардың нейрондары белгілі бір сигналдарды таситын таламо-кортикалды талшықты қоршайды. Бағаналарда көптеген нейронаралық байланыстар бар. Көрші бағаналар да өзара байланыста, бір бағананың тітіркенуі көрші бағаналардың тежелуіне әкеледі. Қыртыстың белгілі аумақтарында бір типті қызмет ететін бір типті бағаналар – цитоархитектоникалық аймақтар шоғырланған. Олар 53 және олар: бастапқы – белгілі сенсорлы мәліметті өңдейді; екінші және үшіншілері – түрлі сенсорлық жүйелердің әрекеттесуі.

Сонымен, барлық тері рецепторларынан (тактильді, температуралық, аурулық және т.б.) импульстар баратын бастапқы соматосенсорлық алаң артқы орталық ирек аумағында орналасқан. Бұл алаңның үлкен бөлігінде ерін, бет және қол білезік жағының өкілдіктері алады және ол зақымданғанда тиісті сезгіштік өзгереді.

Бұлшық еттер және сіңірлер проприорецепторларының өкілдіктері (қозғаушы қыртыс) алдыңғы орталық иректе орналасқан. Аяқтардың проприорецепторларынан импульстар иректің жоғарғы жағына, дененің бұлшық еттерінен – орта бөлігіне, бастың және мойынның бұлшық еттерінен оның төменгі бөлігіне келеді. Бұл алаңның үлкен бөлігін ерін, тілғ бет және қол бұлшық еттерінің өкілдіктері алады (сурет 3).

Сурет 3. Артқы орталық иректе сезгіш қызметтерінің және алдыңғы орталық иректе қозғалу қызметтерінің өкілдіктері. Дене бөліктері қыртыстағы берілген қызметтерінің шоғырлануына сәйкес.

Көз рецепторларынын импульстар қыртыстың (өкшелік сайы) шүйде бөлігіне түседі. Оның бастапқа алаңдарының зақымдануы қыртыстың соқырлығына, екінші және үшіншілердің зақымдануы – көру есінің жоғалуына алып келеді.

Қыртыстың есіту аймағы жоғарғы самай ирегінің және Гешл көнделең ирегінде орналасқан. Олардың бастапқы аумақтарының зақымдануы қыртыстық кереңдікке алып келеді (адам дыбыстарды айыра алмайды). Сол жарты шардың артқы 1/3 жоғарғы самай ирегінде сөйлеудің сенсорлық орталығы орналасқан (Вернике орталығы). Ол зақымданса сөйлеуді түсіну қабілеті жоғалады.

Сөйлеудің қозғалу орталығы (Брок) сол жарты шардың маңдай ирегінде орналасқан. Оның зақымдануы сөйлеу қәбілетінің жоғалуына алып келеді (сурет 4).

Сурет 4. Үлкен жарты шарлар қыртысында қызметтердің орналасуы.

1.10. Жарты шарлардың қызметтік асимметриясы. Алдыңғы ми түрлі қызметтер атқаратын 2 бірдей жарты шарлардан құралған.

Сана, сөйлеу, жазу, есеп, абстарктты ойлау, күрделі еркін қимылдарда сол жарты шар басымдық танытады. Бірақ, оң жарты шар айтарлықтай сөйлеу қызметтерін көрсетпейді, сөйлеуді түсінеді және абстрактілі ойлайды, көбінесе заттарды сенсорлық тану және бейнелі ес механизмдеріне, әуен қабылдайды – сөйлеуге тиісті болмаған қызметтерге жауап береді, күрделі көру және есіту бейнелерін талдауға, кеңістік және пішін қабылдай алады.

Әрбір жарты шар мәліметті бөлек қабылдайды, өңдейді және сақтайды. Олар жеке сезу, ойлау, оқиғаларды эмоционалды бағалауларға ие. Сол жарты шар мәліметті аналитикалық тұрғыдан, бірізді өңдейді; оң жарты шар – бір сәтте, интуитівті түрде. Жарты шарлардың қызметтік асимметриясына қарамастан нормада олар бірігіп адам психикасының барлық күрделі процестерін қамтамасыз ете жұмыс істейді.

1.11. Қыртыстың пластикалық қасиеті. Кейбір ұлпалар алдағы ұлпалардан өмір бойына бауыр, қан, тері, энтероциттер жасушаларын сақтайды. Жүйке жасушаларының жаңа жасушалар жасауға қәбілеті жоқ, бірақ жаңа өсінді және синапстар жасауға қәбілеті сақталады. Бұл қыртыстық тармақтар нейрондарының ырғақтылығына негіз болады (мысалы, мишық алып тасталса мишықтың қызметі жарым-жартылай орындалады).

Қыртыстың ырғақтылығы оқытуда жаңа кортикаларалық байланыстардың пайда болуымен көрінеді. Патологияда қыртыстың жоғалтылған бөлімдерінің қызметтерін көрші алаңдар немесе басқа жарты шар атқарады.

1.12. Вегетативті жүйке жүйесінің құрылымдық-қызметтің ерекшеліктері. Ағзаның барлық қызметтері шартты түрде соматикалық және вегетативтік деп екіге бөлінеді. Біріншілері бұлшық ет жүйесі қызметімен, екіншілері ішкі органдар, қантамырлары, қан, ішкі секреция бездері және т.б. орындалады. Бірақ бұл бөлу шартты түрде, өйткені, заттар алмасынуы сияқты вегетативтік қызмет қаңқалық бұлшық еттерге тән. Екіншіден, қозғалу белсенділігі ішкі органдар қызметінің, қан тамырларының, бездердің өзгеруімен қоса болады.

Вегетативтік жүйке жүйесі деп жұлынның, бас мидың жасушаларының және ішкі органдар және қантамырларын иннервациялайтын вегетативтік ганглилердің жиынтығына айтылады. Вегетативтік рефлекстің доғасы екі нейронды құрылысқа ие эфференттік бөлікке иелігімен ерекшеленеді. ОЖЖ орналасқан бірінші эфферентті нейронның денесінен ОЖЖ сыртында орналасқан вегетативтік ганглия нейрондарына аяқталатын преганглионар талшық шығады. Бұл екінші эфференттік нейрондан постганглионарлық талшық атқарушы органға барады (сурет 5).

Сурет 5. Вегетативтік (вег) және соматикалық (сом) рефлекстердің рефлекторлық доғалары (См – жұлын, М – қаңқалық бұлшық ет, Гл – вегетативті ганглий, А – эфферентті бөлімдер, I – преганглионарлы нейрон, II – постганглионарлы нейрон).

Вегетативтік жүйке жүйесі 2 бөлімге бөлінеді: симпатикалық және парасимпатикалық.

Симпатикалық нейрондардың преганглионарлық денелері жұлынның кеуде және бел сегменттерінің жан мүйіздеріне орналасқан. Бұл нейрондардың аксондары алдыңғы түбіршелер құрамына кіріп, симпатикалық шынжырлардың паравертебрал ганглияларында аяқталады. Ганглиялардан постганглионар талшықтар, мүшелердің және бас қантамырларының жылтыр бұлшықеттері, кеуде, кіші жамбас, қарын құысы және ас қорыту бездері шығады. Симпатикалық жүйке жүйесінің қызметі диссимиляция үрдісі, оның белсенділігін арттыру, сонымен қатар жүйке жүйесінің есебіне ағзаның энергетикалық ресурсын мобилизациялауында.

Преганглионар парасимпатикалық нейрондардың денелері жұлынның сакральды бөлігінде, сопақша және орта мидың III, VII, IX және X жұп бас сүйек-ми жүйкелерінің аумағында орналасқан. Одан баратын преганглионарлық талшықтар парасимпатикалық ганглиялардың нейрондарында аяқталады. Олар жүйкелендіру мүшелерінің жанында немесе олардың ішінде (интрамуральды) орналасқан. Парасимпатикалық жүйкелер бас мүшелерінің және қантамырларының, мойын, жүрек, өкпе, асқазан-ішек жолының тегіс бұлшық еттері және бездерін жүйкелендіреді (иннервациялайды). ОЖЖ парасимпатикалық қосымшалар жоқ. Сегізкөз сегменттерінен баратын жүйкелер жамбас мүшелерін және қантамырларын жүйкелендіреді. Парасимпатикалық бөлімнің жалпы қызметі ассимиляцияны күшейту есебіне мүшелер мен ұлпаларды қалпына келтіру үдерістерін қамтамасыз ету болып табылады, яғни, гомеостазды сақтау.

Вегетативті функцияларды реттеудің жоғарғы орталықтары гипоталамуста орналасқан. Бырақ вегетативті орталықтарына үлкен жарты шарлар қыртысы ықпал етеді.

Көптеген ішкі мұшелер екі, яғни симпатикалық және парасимпатикалық жүйкеленуге ие. Бұлар жүрек, асқазан-ішек жолдары, кіші жамбас мүшелері және басқалар. Бұл жағдайда, вегетативтік жүйке жүйесі бөлімдерінің ықпалы антогонистикалық сипатқа ие. Мысалы, симпатикалық жүйкелер жүрек жұмысын күшейтеді, ас қорыту мүшелерінің моторикасын тежейді, ас қорыту бездерінің шығару жолдары сфинктерлерін жиырады және құық қалбыршағын босаңсытады. Парасимпатикалық жүйкелер бұл мүшелердің қызметіне қарама-қарсы ықпал етеді. Сондықтан, физиологиялық жағдайларда бұл мүшелердің қызметтік жағдайы вегетативтік жүйке жүйесінің не ол не бұл бөлімінің ықпалы басым болуымен анықталады (сурет 6, 1 кесте).

Сурет 6. Вегетативті жүйке жүйесі (құрылымының жалпы жоспары). А – симпатикалық жүйе; Б – парасимпатикалық жүйе.

80-ші жылдарда А. Д. Ноздрачев тарапынан метасимпатикалық жүйке жүйесінің концепциясы жасалды. Оған сәйкес, жүйкелердің өрімденіп кетуін жасайтын вегетативті жүйке жүйесінің интрамуралды ганглиялары ОЖЖ ядроларына ұқсас қарапайым нейронды тармақтар болып табылады. Бұл көбінесе ас қорыту каналының қабырғаларында болатын шағын нейронды шоғырлануда, тітіркенуді қабылдау, мәліметті өңдеу және эффекторлық нейрондарға, кейін атқарушы мүшелерге жеткізу үдерісі жүреді. Олар ас қорыту каналының, жатырдың тегіс бұлшық еттік жасушалары, кардиомиоциттер болып табылады. Бірақ, метасимпатикалық жүйке жүйесінен сигналдар ОЖЖ келіп түседі, ол жерде өңделеді, кейін экстрамуральды парасимпатикалық жүйкелер арқылы ганглияның эффекторлық нейрондарына, ал одан атқарушы мүшеге жіберіледі.

Метасимпатикалық жүйенің бар болуы ОЖЖ артық мәліметтен босатуға ықпал етеді, өйткені метасимпатикалық рефлекстер интрамуральды ганглияларда қалып қояды. Ол оған ие болған ішкі мүшелер жұмысын басқара отырып гомеостазды қолдайды.

Кесте 1. Симпатикалық және парасимпатикалық жүйкелерді ынталандырғанда түрлі мүшелердің қызметтерінің өзгеруінің көрсеткіштері.

Вегетативті жүйке жүйесінің қызметтерін реттеу рефлекторлық принцип бойынша жүзеге асырылады. Перифериялық рецепторларды тітіркендіру вегетативті орталықтарда анализ және синтезден кейін эфферентті нейрондарға, одан кейін атқарушы мүшелерге түсетін жүйке импульстарының пайда болуына әкеледі.

1.13. Барлық вегетативтік рефлекстер төмендегі топтарға бөлінеді:

1. Висцеро-висцералды. Бұл ішкі органдардың интерорецепторларын тітіркендіру нәтижесінде пайда болатын және олардың қызметтерінің өзгеруімен сипатталатын рефлекстер. Мысалы, қарынды немесе қарын құысындағы мүшелерді механикалық тітіркендіргенде жүрек жиырылуы сиректенеді және әлсізденеді (Гольц рефлексі).

2. Висцеро-дермалды. Ішкі органдардың интерорецепторларын тітіркендіру тер шығару, тері қантамырларының саңылауы тері сезгіштігінің өзгеруіне алып келеді.

3. Сомато-висцералды. Соматикалық рецепторларға тітіркегіштің әсері, мысалы тері рецепторлары, ішкі мүшелер жұмысының өзгеруіне алып келеді (Данини-Ашнер рефлексі).

4. Висцеро-соматикалық. Интерорецепторлардың тітіркенуі қозғалу қызметтерінің өзгеріне алып келеді. Қантамырларының хеморецепторларын көмір қышқыл газбен тітркендіру қабырғалар арасындағы демалу бұлшық еттерінің жиырылуының күшеюіне алып келеді.