Наблюдение биоэлектрических явлений. Мембранная теория возбуждения

В конце XVIII в. (1786) профессор анатомии Болонского университета Луиджи Гальвани провел ряд опытов, положивших начало целенаправленным исследованиям биоэлектрических явлений. Он обратил внимание на сокращение мышц препарата задних лапок лягушки, подвешенного на медном крючке, при прикосновении лапок к железным перилам балкона. На основании этих наблюдений Л. Гальвани пришел к выводу, что сокращение мышц лапок вызвано воздействием на них электричества, источником которого выступают «животные ткани» — мышцы и нервы. Этот опыт в настоящее время известен как первый опыт Гальвани. Физик и физиолог А. Вольта — оспорил это заключение, повторив опыт Гальвани, он пришел к заключению, что они не доказывают наличия "животного электричества". По его мнению, причиной сокращения мышц был электрический ток, возникающий в области контакта двух разнородных металлов: меди и железа (гальваническая пара) — с тканями лягушки.

В ответ на эти возражения Гальвани усовершенствовал опыт, исключив из него металлы, нерв нервно-мышечного препарата набрасывался на специально поврежденную мышцу стеклянным крючком так, чтобы он касался поврежденного и неповрежденного ее участков. В этом случае мышца также сокращалась. Этот опыт известен как второй опыт Гальвани, или опыт без металлов. В этом опыте были получены абсолютные доказательства существования «животного электричества». В 1797 открытие Л. Гальвани подтвердил немецкий натуралист А. Гумбольдт.

Разность электрических потенциалов между поврежденной и неповрежденной частями мышцы обнаружил в 1837 итальянский физик и физиолог Карло Маттеуччи.

Маттеучи произвел также опыт, известный под названием опыта вторичного сокращения: при накладывании на сокращающуюся мышцу нерва второго нервно-мышечного препарата его мышца тоже начинает сокращаться. Результат опыта Маттеучи объясняется тем, что возникающий в мышце при ее возбуждении потенциал действия оказывается достаточно сильным, чтобы вызвать возбуждение другого нерва и мышцы.

В 1848 г. германский физиолог Э. Дюбуа-Реймон, используя более совершенные средства экспериментальной техники, подтвердил существование разности потенциалов между поврежденным и неповрежденным участками невозбужденной мышцы или нерва, а также то, что «ток повреждения» уменьшается при возбуждении. Это «отрицательное колебание» в последствии было названо «потенциалом действия». Работы Э. Дюбуа-Реймона положили начало современной электрофизиологии.

Было разработано несколько теорий возникновения и поддержания мембранного потенциала покоя. Первой работой, положившей начало целенаправленному объяснению причин и механизмов возникновения и существования электрических явлений в живых тканях, следует считать работу В. Ю. Чаговца, выполненную в 1896 г. в лабораториях российских физиологов И.М. Сеченова и И.Р. Тарханова в Военно-медицинской академии и Санкт-Петербургском университете. В дальнейшем Ю.Бернштейном (1902) была сформулирована мембранно-ионная концепция электрогенеза живых тканей, а в 1908 г. была опубликована модель биоэлектрогенеза В. Нернста.

Результатом развития этих представлений стала мембранно-ионная теория, которую сформулировали и экспериментально обосновали в 1949-52 гг. Ходжкин, Хаксли, Катц. Согласно этой теории мембранный потенциал покоя и его изменения при возбуждении обусловлены неодинаковой концентрацией ионов натрия, калия, кальция, хлора внутри клетки и во внеклеточной жидкости, а также неодинаковой проницаемостью для этих ионов плазматической мембраны клетки. Теория, предложенная Ходжкиным и Хаксли, предлагает исчерпывающе полное биофизическое описание потенциала действия, хотя методы исследования молекулярных механизмов нервного импульса (мембранных структур, контролирующих перемещение ионов) стали доступными только в 80-х гг.

Ходжкин и Хаксли получили Нобелевскую премию по физиологии и медицине 1963 г. «за открытия, касающиеся ионных механизмов, участвующих в возбуждении и торможении в периферическом и центральном участках мембраны нервной клетки». Они разделили премию вместе с Джоном С. Эклсом.