Характеристики процесса сокращения определяются многими факторами, но, прежде всего, условиями в которых происходит раздражение и характеристиками раздражителя: его силой и частотой.
Типы мышечного сокращения.
В зависимости от условий, в которых происходит сокращение, различают два его типа – изотоническое и изометрическое.
Если внешняя нагрузка меньше, чем напряжение сокращающейся мышцы, то мышца укорачивается и вызывает движение. Это концентрический тип сокращения. Поскольку в экспериментальных условиях при электрическом раздражении укорочение мышцы происходит при постоянном мышечном напряжении, равном внешней нагрузке, этот тип сокращения называют также изотоническим (равное напряжение). Другое название концентрического сокращения – миометрическое.
Если внешняя нагрузка больше, чем напряжение, развиваемое мышцей во время сокращения, то такая мышца растягивается (удлиняется) при сокращении. Это эксцентрический, или плиометрический, тип сокращения.
Концентрический и эксцентрический типы сокращения, т.е. сокращения, при которых мышца изменяет свою длину, относятся к динамическойформе сокращения, то есть такому сокращению, при котором происходит перемещение груза в пространстве.
Сокращение мышцы, при котором она развивает напряжение, но не изменяет своей длины, называется изометрическим (равная длина). Это статическая форма сокращения. Она возникает в двух случаях: либо когда внешняя нагрузка равна напряжению, развиваемому мышцей при сокращении, либо когда внешняя нагрузка превышает напряжение мышцы, но отсутствуют условия для растяжения мышцы под влиянием этой внешней нагрузки.
Формы и типы мышечного сокращения.
| Форма сокращения | Тип сокращения | Функция | Внешняя нагрузка | Внешняя работа |
| Динамическая | Концентрический или миомет-рический или изотонический Эксцентрический или плиомет-рический. | Ускорение Замедление | Меньше чем напряже-ние мышцы. Больше чем напряже-ние мышцы. | Положительная Отрицательная |
| Статическая | Изометрический | Фиксация | Равна напряжению мышцы | Равна нулю. |
При динамических формах сокращения мышца производит внешнюю работу, которая при концентрическом сокращении – положительная, а при эксцентрическом – отрицательная. Величина работы в обоих случаях может быть определена как произведение внешней нагрузки (поднятого веса) на пройденное расстояние. При изометрическом сокращении “расстояние” равно нулю, и, согласно физическому закону, в этом случае мышца не производит никакой работы. Однако с физиологической точки зрения ясно, что изометрическое сокращение требует энергии и может быть очень утомительным. В этом случае “работа” может быть определена как произведение напряжения мышцы на время ее сокращения (т. е. эквивалентно импульсу силы в физике).
В реальных условиях деятельности мышц практически не встречается чисто изометрическое или чисто изотоническое сокращение. В частности, при осуществлении движений внешняя нагрузка на сокращающиеся мышцы изменяется хотя бы уж потому, что изменяются механические условия их действия (плечи действия сил и угол их приложения). Следовательно, такое сокращение мышц уже не является чисто изотоническим, т.е. с равной нагрузкой. Чисто изометрическое сокращение мышцы также вряд ли может быть, так как благодаря наличию упругих образований, через которые передается ее напряжение, возможно некоторое их растяжение, а следовательно, укорочение мышцы. Даже в экспериментальных условиях, когда сухожилия мышцы фиксированы, напряжение собственных сократительных элементов передается упругим (растяжимым) пассивным элементам мышцы, вызывая некоторое их растяжение, в результате чего происходит укорочение собственно сократительных ее компонентов. Смешанную форму сокращения, при которой изменяется и длина и напряжение мышцы, называют ауксотонической.
В период относительного покоя скелетные мышцы полностью не расслабляются и сохраняют умеренную степень напряжения. Умеренную степень напряжения мышцы в состоянии покоя называют мышечным тонусом. Причиной мышечного тонуса являются поступающие к мышце редкие нервные импульсы от мотонейронов спинного мозга, которые попеременно возбуждают различные нейромоторные единицы. Ритмическая активность мотонейронов поддерживается за счет расположенных выше нервных центров, а также нервных импульсов, поступающих от проприорецепторов мышц.
Режимы сокращения. Характер сокращения скелетной мышцы зависит от частоты раздражения (или от частоты поступления нервных импульсов к мышечному волокну). Различают одиночное и тетаническое сокращение мышц.
Одиночное мышечное сокращение и его фазы. Раздражение мышцы или иннервирующего ее двигательного нерва одиночным стимулом вызывает одиночное мышечное сокращение. При медленном ритме раздражения (до 5 раз в 1 сек) следующие друг за другом импульсы разделены интервалом превышающем длительность одиночного сокращения. Следовательно, мышца в промежутке между двумя раздражениями успевает сократиться и расслабиться. Это позволяет записать ряд одиночных окращений,
| разделенных друг от друга паузой (Рис. 8) Одиночные сокращения возможны так | Рис. 8. Регистрация одиночного сокращения. |
как за время, проходящее между двумя последовательными раздражениями, Са2+ АТФ-азы цистерн ретикулума успевают полностью вернуть обратно ионы кальция, выбрасываемые из цистерн в момент возбуждения мышечного волокна.
Если запись кривой одиночного мышечного сокращения производят на быстровращающемся кимографе, можно отчетливо выделить его фазы. Сокращение начинается не тотчас же после нанесения раздражения, а через определенный промежуток времени, который называют латентным, или скрытым, периодом возбуждения. Следовательно, латентный период – это время, прошедшее от нанесения раздражения до момента начала механической реакции мышцы. В самой кривой выделяют восходящую часть – сокращение, и нисходящую часть – расслабление мышцы.
Суммация мышечных сокращений, зубчатый и гладкий тетанус. В естественных условиях к мышечным волокнам обычно поступают не редкие и одиночные нервные импульсы, а ряды часто следующих друг за другом импульсов, на которые мышца отвечает специфическим длительным сокращением. Длительное, слитное сокращение мышцы получило название тетанического сокращения, или тетануса
К тетаническому сокращению способны только скелетные мышцы. Гладкие мышцы и поперечно-полосатая мышца сердца неспособны к тетаническому сокращению вследствие наличия продолжительного рефрактерного периода.
В эксперименте тетанус можно наблюдать при увеличении ритма раздражения
Рис. 9. Регистрация зубчатого тетануса.►
Если ритм раздражения увеличить примерно до 10 - 15 раз в 1 сек, следующие друг за другом по нерву раздражающие сигналы сближаются во времени настолько, что каждый последующий стимул будет воздействовать на мышцу до того, как она успеет полностью расслабиться после предшествующего сокращения. Тогда в ответ на второе, третье и последующие раздражения мышца будет сокращаться, исходя не из полностью, а только частично расслабленного состояния
Это позволит записать неполный, или зубчатый, тетанус (Рис.9).
При еще большем ритме раздражения (для икроножной мышцы лягушки не меньше 20 раз в 1 сек) следующие друг за другом импульсы сближаются в такой мере, что каждый последующий действует раньше, чем закончится восходящая часть предыдущего сокращения. И поскольку интервал между стимулами короче, чем фаза сокращения, расслабления в интервале между раздражениями вообще не происходит. Результатом является сплошной (гладкий) тетанус (Рис.10), характеризуемый длительным сокращением, не прерываемым расслаблениями. Именно в таком режиме происходит абсолютное большинство сокращений скелетных мышц.
| Рис. 10. Регистрация гладкого тетануса. | Тетаническое сокращение скелетных мышц имеет преимущества перед одиночным |
сокращением: оно сильнее и продолжительнее, что дает возможность сохранить определенное положение тела, держать груз и т. д. Благодаря гладкому тетанусу и обеспечивается плавность и слитность их движений
Причиной возникновения тетануса является увеличение внутриклеточной концентрации ионов кальция происходящее в результате несоответствия скорости его выброса и поглощения мембранами цистерн саркоплазматического ретикулума в процессе сокращения мышечного волокна. Импульсы приходят так часто, что между ними Са2+ – АТФ-аза мембраны цистерн не успевает закачать весь кальций, выброшенный из цистерн при возбуждении обратно, а значит волокно не успевает или даже не может расслабиться. Чем чаще импульсы, тем большее количество кальция остается, поэтому амплитуда тетануса всегда выше, чем амплитуда одиночного сокращения, да и у тетануса передний фронт тоже всегда выше заднего.
Кроме тетанического сокращения, встречается еще одна разновидность длительного сокращения мышц, которая получила название контрактуры. Контрактурой называется состояние обратимого местного устойчивого сокращения, которое продолжается и при снятии раздражителя. Оно отличается от тетануса отсутствием распространяющегося потенциала действия. Контрактура мышцы наступает при нарушении обмена веществ или изменении свойств сократительных белков мышечной ткани. Например, кофеин при слишком высоких (миллимолярных) концентрациях проникает в мышечные волокна и, не вызывая возбуждения мембраны, способствует высвобождению Са2+ из саркоплазматического ретикулума; в результате развивается контрактура. При калиевой контрактуре степень стойкой деполяризации и сократительного напряжения волокна зависит от концентрации К+ в наружном растворе.
Всегда представляет собой контрактуру сокращение “тонических волокон”. Их электрическое раздражение в случае поперечно-полосатых мышц (медленных волокон глазных мышц, некоторых интрафузальных волокон) вызывает не распространяющийся потенциал действия, а местную деполяризацию мембраны. По мере повышения интенсивности или частоты надпороговой стимуляции тоническая деполяризация мембраны возрастает, что увеличивает как количество высвобождаемого внутриклеточного Са2+ , так и силу сокращения.
Оптимум и пессимум частоты раздражения. Объяснение причин разнообразия тетанических ответов вызвало много споров. Гельмгольц, впервые (1847) записавший все формы тетануса, трактовал его как суперпозицию (наложение) одиночных, неизменных по величине, мышечных сокращений. Предполагалось, что мышца, находящаяся в состоянии сокращения под влиянием предыдущего импульса, отвечает на последующий импульс так же, как сократилась бы, находясь в состоянии расслабления или покоя.
Однако Н. Е. Введенский (1885) не согласился с тем, что тетанус простое наложение абсолютно одинаковых одиночных мышечных сокращений.
Он показал, что величина тетануса может значительно отличаться от величины одиночных сокращений, в зависимости от силы и частоты импульсов. Умеренные по силе и частоте раздражения (оптимальные), вызывают максимальный эффект, значительно превышающий амплитуду одиночного сокращения, а очень сильные и частые – (пессимальные), вызывают заметное ослабление эффекта. Это никак не согласовалось с теорией Гельмгольца.
На основании этого Н. Е. Введенский сделал вывод, что высота тетануса определяется не только наложением отдельных сокращений друг на друга, но и теми функциональными изменениями, которые оставляют в ткани приходящие раздражения.
Если каждый последующий импульс приходит с таким интервалом, что застает ткань в состоянии повышенной реактивной способности, то эффект сокращения будет сильным, а высота тетануса больше ожидаемой по Гельмгольцу. Н. Е. Введенский назвал это состояние повышенной возбудимости вслед за протекшим сократительным эффектом экзальтационной фазой. Экзальтационной фазе предшествует состояние пониженной реактивной способности – рефрактерная фаза. Импульсы, следующие с такой частотой, при которой они попадают в рефрактерную фазу, вызывают пессимальный эффект, снижение высоты тетануса. Это явление называют пессимальным торможением.
Таким образом, пессимальным или оптимальным будет ответ, зависит от того, в каком состоянии находится ткань к моменту прихода действующего на нее импульса.
Для свежей, неутомленной икроножной мышцы лягушки оптимальная частота раздражений, дающая при физиологически максимальной силе раздражения тетанус наибольшей величины, составляет 50-100 раз в1 сек; увеличение частоты раздражения до 200 - 300 раз в 1 сек приводит к пессимальному эффекту.
