Блок приема, переработки и хранения информации 2 страница

Как указывал еще И.П.Павлов, у такого животного нельзя отметить каких-либо нарушений в работе отдельных органов чувств. Зрительный и кинестезичес-кий анализы остаются сохранными, но осмысленное, направленное на известную цель поведение глубоко меняется. Нормальное животное всегда направляется к цели, тормозя реакции на несущественные, побочные раздражители. Собака же с разрушенными лобными долями реагирует на любой побочный раздражитель. Увидев опавшие листья на садовой дорожке, она схватывает, жует и выплевывает их. Она не узнает своего хозяина. У нее возникают нетормозимые ориентировочные рефлексы в ответ на любые элементы обстановки; отвлечение в сторону этих несущественных элементов нарушает планы и программы ее поведения, делает ее поведение фрагментарным и неуправляемым. Иногда осмысленное, целенаправленное поведение срывается у такого животного бессмысленным воспроизведением однажды возникших инертных стереотипов. Собаки, лишенные лобных долей и один раз получившие пищу из двух кормушек, расположенных справа и слева, начинали совершать длительные стереотипные «маятникообразные» движения, многократно перебегая от одной кормушки к другой, не регулируя своего поведения полученными подкреплениями.

Подобные факты дали основание И.П.Павлову утверждать, что лобные доли играют существенную роль в синтезе направленного на известную цель движения, а В.М.Бехтереву — высказать предположение о том, что лобные доли мозга играют существенную роль в «правильной оценке внешних впечатлений и целесообразном, направленном выборе движений, сообразно с упомянутой оценкой», обеспечивая таким образом «психорегуляторную деятельность» (В.М.Бехтерев, 1905—1907). П.К.Анохин высказал предположение, что лобные доли мозга играют существенную роль в «синтезе обстановочных сигналов», обеспечивая этим «предварительную, предпусковую афферентацию» поведения.

Дальнейшие исследования позволили внести существенные уточнения в анализ только что упомянутых функций лобных долей мозга. Как показали наблюдения С.Джекобсена, обезьяна, лишенная лобных долей, успешно осуществляет простые акты поведения, направляемые непосредственными впечатлениями, но оказывается не в состоянии синтезировать сигналы, поступающие из разных частей ситуации, не воспринимаемых в едином зрительном поле, и, таким образом, не может выполнять сложные программы поведения, требующие опоры на мнестический план. Дальнейшие опыты ряда авторов показали, что удаление лобных долей приводит к распаду отсроченных реакций и к невозможности подчинить поведение животного известной внутренней программе (например, программе, основанной на последовательной смене сигналов). Анализ этих нарушений позволил обнаружить, что разрушение лобных долей ведет к нарушению не столько памяти, сколько возможности тормозить ориентировочные рефлексы на побочные, отвлекающие раздражители. Такое животное не в состоянии выполнять задачи на отсроченные реакции в обычных условиях, но способно осуществлять эти реакции при устранении побочных, отвлекающих раздражителей (помещение в полную темноту, введение успокаивающих фармакологических средств и др.).

Все это свидетельствует о том, что разрушение префронтальной коры действительно приводит к глубокому нарушению сложных программ поведения и к выраженному растормаживанию непосредственных реакций на побочные раздражители, делающему выполнение сложных программ поведения недоступным.

Роль префронтальных отделов мозга в синтезе целой системы раздражителей и в создании плана действия проявляется, однако, не только в отношении актуально действующих сигналов, но и в формировании активного поведения, направленного на будущее.

Как показали наблюдения К.Прибрама, животное с сохранными лобными долями оказывается в состоянии выдерживать длинные паузы, ожидая соответствующего подкрепления, и его активные реакции усиливаются лишь по мере приближения времени, когда должен появиться ожидаемый сигнал. В отличие от этого животное, лишенное лобных долей мозга, не способно обеспечить такое состояние «активного ожидания» и в условиях длительной паузы дает сразу же массу движений, не относя их к концу паузы и к моменту ожидаемого раздражителя. Таким образом, есть основания утверждать, что лобные доли являются одним из важнейших аппаратов, позволяющих животному осуществлять адекватную ориентировку не только на настоящее, но и на будущее. Этим они обеспечивают наиболее сложные формы активного поведения.

Следует, наконец, упомянуть и последнюю, очень существенную функцию лобных долей мозга в регуляции и контроле поведения.

В настоящее время ясно, что схема рефлекторной дуги не может рассматриваться как полно отражающая все существенное в структуре поведения и что она должна быть заменена схемой рефлекторного кольца или рефлекторного круга. В нем, наряду с восприятием и анализом сигналов внешней среды и реакций на них, учитывается и то обратное влияние, которое оказывает эффект действия на мозг животного. Этот механизм «обратной связи» или «обратной афферентации», как существенное звено всякого организованного действия, был поставлен в центр внимания рядом исследователей, и в соответствии с ним П.К.Анохиным был указан аппарат «акцептора действия», без наличия которого всякое организованное поведение становится невозможным. Многочисленные наблюдения показывают, что наиболее сложные формы такого «акцептора действия» связаны с лобными долями мозга и что лобные доли осуществляют не только функцию синтеза внешних раздражителей, подготовки к действию и формированию программы, но и функцию учета эффекта произведенного действия и контроля за его успешным протеканием.

Разрушение лобных долей мозга у животного лишает его возможности оценивать и исправлять допускаемые ошибки, вследствие чего поведение теряет свой организованный, осмысленный характер.

В начале 60-х годов было внесено еще одно существенное дополнение в понимание функциональной организации лобных долей мозга животного. Рядом исследователей было установлено, что лобные доли животного не являются однородным образованием и что если одни участки их (гомологичные конвекси-тальным отделам лобной доли человека) имеют прямое отношение к регуляции двигательных процессов, то другие зоны (гомологичные медиальным и базаль-ным отделам лобных долей человека) имеют, по-видимому, иную функцию, и их разрушение не ведет к нарушению двигательных процессов.

Лобные доли человека, как уже говорилось, развиты неизмеримо больше, чем лобные доли даже высших обезьян. Вот почему у человека в силу прогрессивной кортикализации функций процессы программирования, регуляции и контроля сознательной деятельности в несравненно большей степени зависят от префронтальных отделов мозга, чем процессы регуляции поведения у животных.

В силу совершенно понятных причин эксперимент на человеке возможен в значительно более узких пределах, чем на животных. Однако в настоящее время все же имеется обширный материал, позволяющий получить более полную, чем раньше, информацию о роли префронтальных отделов коры в регуляции психических процессов человека.

Основная отличительная черта регуляции человеческой сознательной деятельности заключается в том, что она совершается при ближайшем участии речи, и если относительно элементарные формы регуляции органических процессов и даже простейших форм поведения могут протекать без участия речи, то высшие психические процессы формируются и протекают на основе речевой деятельности, которая на ранних ступенях развития носит развернутый характер, а затем все более сокращается. Именно в силу этого естественно искать программирующее, регулирующее и контролирующее действие человеческого мозга прежде всего в тех формах сознательной деятельности, управление которыми совершается при ближайшем участии речевых процессов.

Имеются бесспорные факты, говорящие о том, что именно такие формы регуляции осуществляются у человека при ближайшем участии лобных долей. Английский исследователь Г.Уолтер показал, что каждый акт ожидания вызывает в коре головного мозга человека своеобразные медленные потенциалы, которые усиливаются по мере увеличения вероятности появления ожидаемого сигнала, уменьшаются с падением степени этой вероятности и исчезают, как только задача ожидать сигнал отменяется. Характерно, что эти волны, которые были названы им «волнами ожидания», появляются прежде всего в лобных долях мозга и уже оттуда распространяются по всей остальной коре.

Почти одновременно с этой находкой М.Н.Ливанов вместе со своими сотрудниками при помощи иного методического приема подтвердил участие префронтальных отделов мозга в наиболее сложных формах активации, вызываемой интеллектуальной деятельностью. Регистрируя с помощью специальной многоканальной установки изменения биоэлектрической активности, отражающие возбуждение одновременно работающих пунктов мозга (до 150), он обнаружил, что каждая сложная умственная работа ведет к появлению большого числа синхронно работающих пунктов именно в лобных долях мозга.

Все названные исследования, проведенные независимо друг от друга, убедительно свидетельствуют о том, что кора лобных долей мозга участвует в генерации процессов активации, возникающей при наиболее сложных формах сознательной деятельности, в организации которой важнейшую роль играет речь. Подобные факты становятся ясными, если учесть, что именно эти разделы мозговой коры особенно богаты связями с нисходящей активирующей РФ, в силу чего имеется основание думать, что лобные доли человека принимают самое непосредственное участие в повышении состояния активности, которое сопровождает всякую сознательную деятельность. Эти же факты заставляют предполагать, что именно префронтальные отделы коры, вызывающие такую активацию, как раз и обеспечивают те сложнейшие формы программирования, регуляции и контроля сознательной деятельности человека, которые не могут осуществляться без участия оптимального тонуса корковых процессов.

Взаимодействие трех основных функциональных блоков мозга

Было бы неправильно предполагать, что каждый из описанных блоков может самостоятельно осуществлять ту или иную форму деятельности. Любая сознательная деятельность, как уже неоднократно отмечалось, всегда является сложной функциональной системой и осуществляется, опираясь на совместную работу всех трех блоков мозга, каждый из которых вносит свой вклад в ее осуществление.

Уже давно прошло то время, когда психологи рассматривали психические функции как изолированные «способности», каждая из которых могла быть локализована в определенном участке мозга. Однако миновало и то время, когда психические процессы представлялись по модели рефлекторной дуги, первая часть которой имела чисто афферентный характер и выполняла функции ощущения и восприятия, в то время как вторая — эффекторная — часть целиком осуществляла движения и действия.

Современные представления о строении психических процессов носят совсем иной характер и исходят, скорее, из модели «рефлекторного кольца» или сложной саморегулирующейся системы, каждое звено которой включает как афферентные, так и эф-фекторные компоненты, а все звенья этой системы в целом носят характер сложной и активной психической деятельности.

Было бы неверно, например, представлять ощущение и восприятие как чисто пассивные процессы. Известно, что уже в ощущение включены двигательные компоненты, и современная психология представляет ощущение, а тем более восприятие как рефлекторный акт, включающий как афферентное, так и эфферентное звено. Чтобы убедиться в сложном активном характере ощущений, достаточно напомнить, что даже у животных оно включает как необходимое звено отбор биологически значимых признаков, а у человека — и активное кодирующее влияние языка.

Особенно отчетливо выступает активный характер сложного предметного восприятия. Хорошо известно, что предметное восприятие носит не только полирецепторный характер, что оно, опираясь на совместную работу целой группы анализаторов, всегда имеет в своем составе и активные двигательные компоненты. Решающую роль движений глаз в зрительном восприятии отмечал еще И.М.Сеченов, но экспериментально доказано это было лишь в последнее время рядом психофизиологических исследований, показавших, что неподвижный глаз практически не может устойчиво воспринимать комплексные предметы и что сложное предметное восприятие всегда предполагает использование активных, поисковых движений глаз, выделяющих нужные признаки и лишь постепенно принимающих свернутый характер.

Все эти факты делают очевидным, что восприятие осуществляется при совместном участии всех трех функциональных блоков мозга, из которых первый обеспечивает нужный тонус коры, второй — дает возможность анализа и синтеза поступающей информации, а третий — необходимые направленные поисковые движения; последнее придает активный характер воспринимающей деятельности человека в целом.

Аналогичное можно сказать и о построении произвольных движений и действий.

Участие эфферентных механизмов в построении движения самоочевидно. Однако, как показал Н.А.Бернштейн, движение не может управляться одними эфферентными импульсами. Для его организованного выполнения необходимы постоянные афферентные импульсы, сигнализирующие состояние сочленений и мышц, положение сегментов движущегося аппарата и те пространственные координаты, в которых движение протекает.

Все это делает понятным, что произвольное движение, а тем более предметное действие опираются на совместную работу самых различных отделов мозга. Если аппараты первого блока обеспечивают нужный тонус мышц, без которого никакое координированное движение не было бы возможным, то аппараты второго блока позволяют осуществить те афферентные синтезы, в системе которых протекает движение, а аппараты третьего блока обеспечивают подчинение движения и действия соответствующим намерениям, способствуют созданию программы выполнения двигательных актов и осуществляют как регуляцию движений, так и контроль над ними, без чего не может сохраниться организованный, осмысленный характер двигательных и любых других действий.

Все это делает очевидным, что только учет взаимодействия всех трех функциональных блоков мозга, их совместной работы и того, каков специфический вклад каждого из них в отражательную деятельность мозга, позволяет правильно решать вопрос о мозговых механизмах психической деятельности.

А.Р.Лурия, Э.Г.Симерницкая, Б. Тыбулевич Об изменении мозговой организации психических процессов по мере их функционального развития

Мы склонны высказать предположение, что по мере развития каждый вид психической деятельности меняет свою психологическую структуру и начинает осуществляться, опираясь на иную систему корковых зон. (...) Такое предположение было выдвинуто по отношению к онтогенетическому развитию психических процессов. (...)

Такое предположение имеет серьезные основания и подтверждается большим числом нейропсихо-логических наблюдений. Факты, подтверждающие это предположение, сводятся к следующему: определенное локальное поражение мозга, нарушающее нормальное протекание того или иного психологического процесса, может оставлять незатронутым протекание более упроченных автоматизированных операций, и это заставляет думать, что хорошо автоматизированные формы психической деятельности опираются на совсем иную систему корковых зон.

Большое число подобных наблюдений было сделано на фактах нарушения письма при локальных поражениях мозга.

Известно, что процесс письма включает в свой состав акустический анализ составляющих слово звуков (фонем), элементы проговаривания (кинестетического анализа) слова, уточняющего его звуковой состав, пространственный анализ элементов буквы, изображающей данный звук, и поэтому может нарушаться при локальных поражениях левой височной, левой постцентральной и левой теменно-затылоч-ной области большого мозга. Однако наблюдения показывают, что узнавание графического изображения хорошо знакомых слов (подписи, адреса) может оставаться сохранным даже в тех случаях, когда прочтение малознакомых слов или запись их под диктовку резко страдают. Мы не можем забыть случая, наблюдавшегося одним из нас много лет назад, когда высокообразованная женщина (с кровоизлиянием в речевые зоны левого полушария) не могла написать под диктовку ни одного слова, но легко справлялась с этой задачей, если ее просили написать то же слово быстро, «не думая». По-видимому, быстрое написание привычного слова устраняло необходимость

¹ Психологические исследования / Под ред. А.Н.Леонтьева, А.Р.Лурия, Е:.Д.Хомской. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1973. Вып. 4. С.112—119.

акустического анализа его состава (нарушенного у этой больной) и переводило процесс написания слова на уровень кинестетического стереотипа, который оставался у больной сохранным. Мы покажем этот факт глубокого изменения структуры данной психологической деятельности при переходе к ее более автоматизированным формам на следующем примере.

Больная Кул, 50 лет, инженер, поступила в феврале 1968 г. в Институт нейрохирургии с подозрением на глубокую опухоль задних отделов полушарий. (...)

Нейропсихологическое исследование отмечает грубейшие дефекты зрительно-пространственного праксиса, нарушение активного прослеживания взором, грубейшие дефекты в списывании и письме букв, грубый распад конструктивного праксиса. Явления апраксии особенно отчетливо выражены в левой руке.

Описанные факты заставляли предполагать выраженные очаговые изменения в задних отделах полушарий, преимущественно в левой и правой теменно-затылочных областях.

Артериографическое исследование не дало указаний на ограничивающий пространство процесс, и больная была выписана без оперативного вмешательства с подозрением на дистрофический процесс в указанных областях мозга.

Основной факт приведенного случая заключается в следующем: больная, проявляющая грубейшую форму пространственной апрактогнозии, не могла ни копировать, ни писать под диктовку ни одной буквы, но легко писала эти буквы, если они были включены в целые, хорошо упроченные слова (рис. 1 иллюстрирует это положение).

Больная оказывается совершенно не в состоянии написать изолированные буквы «К», «X» «Я»; она делает беспомощные попытки найти нужное расположение штрихов, входящих в состав буквы; характер тех затруднений, которые больная встречает при этом, наглядно указывает на то, что оптико-пространственные дефекты делают изображение соответствующих букв невозможным. Сама больная говорит: «Вот буква «О» простая, а вот найти, как написать «К», «X» или «Я» — никак не могу... не получается». Однако больная без всякого труда пишет те же буквы, если они включаются в хорошо упроченные слова или фразы. Становится совершенно очевидным, что написание буквы, включенной в хорошо упроченное слово, не требует оптико-пространственного анализа, необходимого для написания изолированной буквы, и что оно осуществляется с опорой на хорошо упроченную у больной (и не затронутую локальным поражением мозга) систему кинестетических стереотипов. (...)

Приведенный пример наглядно показывает, что включение выполняемого задания в иной контекст меняет афферентацию, на основе которой осуществляется эта деятельность, и что с переходом к хорошо автоматизированным формам деятельности она начинает осуществляться с опорой на иные системы совместно работающих зон, иначе говоря, что по мере функционального развития (упражнения) ме

Рис. /. Больная Кул. Письмо букв в разных словиях

няется не только психологическая структура той или иной операции, но и ее мозговая организация, иначе говоря, система, а может быть, и уровень тех мозговых аппаратов, с участием которых она протекает. То, что мы показали на примере письма, с тем же основанием относится и к другим формам деятельности. В клинической практике хорошо известны факты, показывающие, что больной, который не может повторить (или произвольно произнести) слово, легко произносит его в контексте закрепленной, хорошо автоматизированной фразы; что больной, безуспешно пытающийся прочитать относительно редко встречающееся слово, легко узнает «в лицо» привычную «идеограмму»; что больной, который не может успешно произвести операцию сложения или вычитания, легко выполняет хорошо автоматизированную операцию умножения. (...)

Нет сомнения в том, что нейропсихологичес-кий метод — исследование больных с локальными поражениями мозга — может внести существенный вклад в дальнейший анализ тех конкретных изменений мозговой организации психических процессов, которые наступают по мере их функционального развития.

О. С.Адрианов концепция о структурной организации церебральных функций¹

Церебральная функция реализуется благодаря тесному взаимодействию различных в иерархическом плане систем мозга: проекционных, ассоциативных, интегративно-пусковых, лимбико-ретикулярных. Каждая из этих систем, несмотря на детерминированность своих исходных конструкций, характеризуется достаточно динамичным участием в поведенческой реакции.

Динамика различных видов церебральной активности (перцептивной, отражательной, мнес-тической, эмоциональной, моторной и пр.) складывается как из сложного, но закономерно-изменяющегося (вероятностно-детерминированного) характера взаимоотношений между различными макросистемами мозга, так и за счет функциональной и структурной изменчивости нейрональных элементов, их ансамблей и систем их связей и обеспечения в пределах каждой из макросистем.

Динамический характер вышеуказанного взаимодействия достаточно, хотя и весьма сложно, упорядочен. Он обусловлен особенностями (модальностью, сложностью, биологической значимостью) афферентного сигнала, центральными механизмами ответной реакции, величиной и характером мотивации и спецификой следовых процессов. Динамика такого взаимодействия должна иметь свои особенности на общеповеденческом, нейронном, синап-тическом и молекулярном уровнях. Таким образом, наши знания этих процессов обычно определяются методическим уровнем и целями исследования.

Важнейшим условием реализации церебральных функций и их интеграции является способность различных нейронных популяций к мультифункцио-нальности (И.Н.Филимонов); вместе с тем, та или иная структура участвует прежде всего в обеспечении основных, генетически присущих ей функций.

Предполагается, что различным образованиям и системам мозга в разной степени свойственны мультифункциональный характер их реагирования и, следовательно, в разной степени взаимодействие двух форм организации — инвариантных, генетически детерминированных, и подвижных, вероятностных. Первая форма в большей мере характерна для проекционных и интегративно-пусковых систем, вторая форма — для ассоциативных и лимбико-ре-тикулярных. Такое деление, однако, имеет относительный характер, поскольку каждой из систем присущи свойства других систем, с помощью которых данная система участвует в реализации основных функций последних.

Представления о принципах организации церебральных функций подразумевают механизм соотнесения и взаимодействия вертикальных (подкорково-корковых) и горизонтальных (межкорковых) путей проведения возбуждений. Сущность этого механизма сформулирована нами в гипотезе «поэтапного, но не полного замещения» возбуждений определенной модальности, свойственной данному комплексу структур при переходе этих возбуждений на другие структуры мозга.

Концепция о структурной организации церебральных функций основывается на большом фактическом материале, полученном автором и его сотрудниками в морфо-физиологических исследованиях интегративной деятельности мозга. Эта концепция находит экспериментальное подтверждение в многочисленных исследованиях сотрудников Института мозга АМН СССР структуры, функции и химизма различных систем мозга.

Наша концепция развивает на современном этапе исследований идеи С.А.Саркисова и И.Н.Филимонова о динамической локализации функций в центральной нервной системе и так же, как и последние, направлена на борьбу с рецидивами узкого локализационизма либо эквипотенциальное™. Формулирование этой концепции предполагает необходимость системного подхода к изучению мозга (П.К.Анохин), использование данных и идей о динамической локализации высших психических функций человека (А.Р.Лурия), а также результатов многочисленных исследований экспериментальной патологии мозга.

Фундаментальные исследования принципов организации церебральных функций, помимо большого теоретического интереса, весьма существенны для понимания механизмов реорганизации функций в патологии, лежащих в основе их восстановления или компенсации.

¹ Учение о локализации и организации церебральных функций на современном этапе. Тезисы международного симпозиума 6—8 декабря 1978 г. / Под общ. ред. О.С.Адрианова. М.: Изд. АМН СССР, 1978. С.6—7.

Дж.Х.ДжЕксон некоторые замечания по поводу распада нервной системы

Здесь будет изложен мой подход к иерархическому строению нервных центров в соответствии с концепцией эволюции. Эта схема построена не по принципу морфологического деления на спинной мозг, продолговатый мозг, варолиев мост, полушария мозга и мозжечок. Она построена по принципу анатомического деления. Под «анатомическим» я понимаю признание центров различной степени сложности и представленности частей тела в различных центрах. Нервная система — это система проекций, даже в центрах «разума» представлены части тела. Концепция эволюции отвергает все схемы, в которых проводится разделение на идеатор-ные и т.п. центры, с одной стороны, и на моторные и сенсорные — с другой; все центры являются сенсорными или моторными или теми и другими вместе. В рамках этой схемы не проводится также разделения моторных центров на центры представления движений и центры координации движений; координация и представление, по сути, являются одним и тем же. Вся нервная система в целом представляет собой своего рода сенсорный механизм, систему координации сверху донизу. С позиций эволюционизма можно осуществить материалистический подход к заболеванию любой части нервной системы. (...) Высшие центры являются всего лишь чрезвычайно сложными и специфическими сенсомоторными образованиями, представляющими и координирующими деятельность всего организма в целом. Концепция эволюции не имеет ничего общего с анализом характера отношений между психическими и физическими состояниями этих центров; в ней утверждается только, что в этих центрах психические состояния сопутствуют физическим. Нет ни малейшего несоответствия в утверждении, что высшие центры являются центрами, координирующими впечатления и движения, а также в утверждении, что они являются анатомическим субстратом психических состояний. (...)

Я привожу краткое описание схемы, касающейся только моторных центров, считая для простоты, что средние и высшие центры являются чисто моторными. Следует все время помнить об этом искусственном упрощении. Еще одно упрощение состоит в том, что мы в основном говорим только о церебральной системе, почти полностью игнорируя структуры мозжечковой системы. И еще одно упрощение связано с тем, что мы говорим о центрах только одной половины нервной системы. (...) Мозговые центры располагаются в следующем порядке.

Низшие центры. Низший центр — это центр, в котором почти непосредственно представлены некоторые ограниченные участки тела; здесь осуществляется простейшая и тем не менее достаточно сложная координация (в некоторых случаях это отчетливо видно на примере нервных сплетений); к низшим центрам принадлежат не только задние рога спинного мозга, но и более высокие гомологичные ядра. Это ядра, непосредственно представляющие глазодвигательные мышцы; ядра, представляющие мышцы, осуществляющие поворот головы и глаз; поясничные ядра и др. Проекции мышц в этих ядрах являются первым максимально непосредственным представлением всего тела.

Средние центры. В средних центрах еще раз представлено в более сложных комбинациях то, что в сравнительно простых комбинациях было представлено в низших центрах; таким образом, в них представлены менее ограниченные части тела. Средние центры осуществляют ре-представления; части тела в них представлены не непосредственно; они обеспечивают сложную координацию движений. По-видимому, они образованы из отделов так называемой психомоторной области, а также из базальных ганглиев. Совокупность этих проекций более широких участков тела является вторым уровнем представления всего организма в нервной системе.

Высшие центры. По-видимому, высшие центры являются отделами (мы здесь говорим исключительно о моторных центрах), которые расположены над средними. В них еще раз представлены в более сложных комбинациях те части тела, которые были уже ре-пред ставлены в средних центрах, таким образом, высшие центры представляют весь организм в целом. Они осуществляют ре-ре-представления (...). Они являются центрами втройне сложной координации, а сумма их представлений оказывается третьим максимально обобщенным представлением всего тела в целом. (...)

Формулируя в максимально общем виде главные положения вышеизложенной схемы, можно сказать, что существует множество низших, средних и высших центров. В процессе эволюции, с учетом того, что каждый из них образует более высокий уровень, отмечается возрастание сложности представления частей тела, увеличение радиуса представленности и возрастание специфичности представленности. Таким образом, высшие центры, являющиеся кульминацией представления, связаны с движениями всех частей организма (объем); каждая единица осуществляет представление всего организма отличным от других единиц способом (специализация). Если учесть и высшие сенсорные центры (мы не рассматривали иерархию сенсорных центров), то можно говорить, что высшие центры являются анатомическим субстратом сознания.