Парасимпатическая нервная система

Парасимпатический отдел вегетативной нервной системы, подобно симпатическому, имеет центральную и периферическую части.

Центральная часть парасимпатической нервной системы состоит из головного и крестцового (каудального) отделов.

Головной отдел, в свою очередь, разделяется на средне-мозговой (мезэнцефалический) и понто-бульбарный (в мосту и продолговатом мозге). Из всех этих центров выходят преганглионарные волокна, которые прерываются в узлах, преимущественно расположенных вблизи органов и в самих органах, т.е. интрамурально. Волокна, возникающие в парасимпатических ядрах стволовой части головного мозга выходят в составе черепных нервов: глазодвигательного, лицевого, языкоглоточного и, главным образом, блуждающего. Средне-мозговой отдел представлен парасимпатическим добавочным ядром (ядро Якубовича), которое находится на дне водопровода мозга. Нейриты мультиполярных нервных клеток, образующих это ядро, составляют преганглионарные нервные волокна, которые идут в составе глазодвигательного нерва (3 пара черепномозговых нервов) к ресничному (цилиарному) узлу-ganglion ciliare, находящемуся в глазнице.

Постганглионарные волокна из ресничного узла идут к мышце, суживающей зрачок (m. Sphincter pupulas), и к ресничной (цилиарной мышце) (m. Ciliaris). Повреждения спайки мозга, через которую проходит дуга зрачкового рефлекса, наблюдается, например, при опухолях этой области, что обусловливает нарушение зрачкового рефлекса.

Понто-бульбарный головной отдел парасимпатической нервной системы представлен 3 ядрами, располагающимися в мосту и продолговатом мозге.

1 ядро – nucleus salivatorius superior – верхнее слюноотделительное ядро располагается в мосту. Преганглионарные секреторные волокна, образующиеся аксонами клеток верхнего слюноотделительного ядра (n. Salivatorius superior) идут сначала вместе с лицевым нервом (VII п.), а затем незадолго перед выходом последнего из foramen stylomastoideum они отделяются под названием барабанной струны (chorda tympani) и выходят из черепа. В дальнейшем они присоединяются к n. Lingualis и достигают ganglion submandibulare и ganglion sublinguele. Эти узлы связаны с симпатическим сплетением a. Facialis, волокна которого иннервируют слюнные железы. Постганглионарные парасимпатические волокна из этих узлов иннервируют подъязычную и подчелюстную слюнные железы и являются расширителями сосудов этих желез.

Кроме того, в продолговатом мозге находятся ядра лицевого (VII), языкоглоточного (IX) и блуждающего (X) черепномозговых нервов.

Постганглионарные волокна лицевого нерва иннервируют слезную железу, слизистые железы мягкого и твердого неба, носа, слюнные железы и мягкую мозговую оболочку. В стволе языкоглоточного нерва проходят секреторные волокна для околоушной железы.

Постганглионарные волокна нейронов ядра блуждающего нерва в продолговатом мозге иннервируют различные многочисленные органы на очень большом протяжении (отсюда его название – блуждающий нерв).

Кроме того, в стволе блуждающего нерва имеются (преимущественно в шейном отделе) псевдоуниполярные рецепторные нейроны, но их немного.

Блуждающий нерв следует рассматривать не как обычный нервный ствол, а как гораздо более сложное образование.

В стволе блуждающего нерва и его ветвях имеются многочисленные мелкие группы вегетативных нервных клеток. Так, по некоторым даным (Ботара) у человека в блуждающем нерве и его ветвях каждой стороны имеется до 1700 клеток. Больше всего нейронов в грудном отделе блуждающего нерва, меньше их – в брюшном и еще меньше – в шейном отделе.

Эти вегетативные мультиполярные клетки снабжены многочислен-ными перецеллюлярными аппаратами, которые образованы окончаниями преганглионарных парасимпатических волокон.

Таким образом, блуждающий нерв содержит не только преганглионарные, но и постганглионарные парасимпатические волокна. Кроме того, в настоящее время установлено, что в составе блуждающего нерва имеются преганглионарные и постганглионарные симпатические волокна.

Кроме головного центрального отдела парасимпатической нервной системы имеется еще крестцовый центральный отдел парасимпатической нервной системы.

Сокральный отдел представлен сокральными парасимпатическими ядрами серого вещества спинного мозга на уровне 2-4 крестцовых сегментов.

Преганглионарные мякотные нервные волокна клеток этих ядер выходят из спинного мозга в составе передних корешков крестцовых нервов, а затем они обособливаются и образуют тазовые нервы, которые вступают в узлы тазового сегмента. В этих узлах начинаются постганглионарные волокна, иннервирующие половые органы, мочевой пузырь, большую часть тазового кишечника.

Строение вегетативного ганглия:

Вегетативные ганглии представляют собой скопление многочислен-ных мультиполярных нервных клеток.

Величина вегетативных ганглиев существенно варьирует. В связи с этим различают крупные, средней величины, мелкие и очень мелкие (микроганглии) ганглии.

Необходимо отметить, что кроме анатомически обособленных ганглиев, по ходу вегетативных ветвей периферических нервов встречается большое количество нервных клеток, подобных нервным клеткам вегетативного ганглия. Эти нейроны, мигрирующие сюда в ходе эмбриогенеза, локализуются по ходу нервов поодиночке или образуют небольшие группы – микроганглии.

Вегетативный ганглий с поверхности покрыт фиброзной соединительнотканной капсулой, от которой внутрь отходят многочисленные прослойки соединительной ткани, образующей строму узла. По этим прослойкам в узел проходят кровеносные сосуды, питающие его и образующие в нем капиллярную сеть. В капсуле и строме узла часто вблизи кровеносных сосудов встречаются рецепторы – диффузные, кустиковидные или инкапсулированные.

Мультиполярные нервные клетки вегетативного ганглия впервые были описаны А.С. Догелем. При этом Догель выделил 3 типа нервных клеток вегетативного ганглия, которые получили названия клеток Догеля I, II, III типа. Морфофункциональные характеристики клеток Догеля существенно разнятся.

Клетки Догеля I типа по функциональному значению являются эффекторными (двигательными) нейронами. Это более или менее крупные нервные клетки, с несколько короткими дендритами, не выходящими за пределы данного ганглия. Аксон этих клеток более длинный выходит за пределы ганглия и направляется к рабочему аппарату – гладкомышечным клеткам, железистым клеткам, образуя на них двигательные (или соответственно секреторные) нервные окончания. Аксоны и дендриты клеток Догеля I типа являются безмякотными. Дендриты часто образуют пластинчатые расширения, на которых (как и на теле клетки) располагаются синаптические окончания, образующиеся разветвлениями преганглионарного нервного волокна.

Тела нейронов в вегетативном ганглии, в отличие от спиномозгового ганглия, располагаются беспорядочно по всему узлу и более рыхло (т.е. более редко). На препаратах, окрашенных гематоксилином или другими общегистологическими красителями, отростки нервных клеток остаются не выявленными, а клетки имеют такую же округлую безотросчатую форму, как в спиномозговых узлах. Тело каждой нервной клетки (как и в спинальном ганглии) окружено слоем уплощенных элементов олигодендроглии – слоем сателлитов.

К наруже от слоя сателлитов имеется еще тонкая соединительно-тканная капсула. Клетки Догеля I типа являются основной клеточной формой вегетативных ганглиев.

Клетки Догеля II типа – это также мультиполярные нервные клетки, с несколькими длинными дендритами и нейритом, уходящим за пределы данного ганглия в соседние ганглии. Аксон с поверхности покрыт миелином. Дендриты этих клеток начинаются рецепторными аппаратами в гладких мышцах. С функциональной точки зрения клетки Догеля II типа являются чувствительными. В отличие от чувствительных псевдоуниполярных нервных клеток спиномозгового узла клетки Догеля II типа, по-видимому, образуют рецепторное (афферентное) звено местных рефлекторных дуг, замыкаемых без захода нервного импульса в центральную нервную систему.

Клетки Догеля III типа представляют собой местные ассоциативные (вставочные) элементы, соединяющие своими отростками несколько клеток I и II типа. Их дендриты короткие, но более длинные, чем у клеток I типа, не выходят за пределы данного ганглия, а образуют корзинчатые разветвления, оплетающие тела других клеток данного ганглия. Нейрит клетки Догеля III типа идет в другой ганглий и там вступает в синаптическую связь с клетками I типа. Следовательно, клетки III типа входят в качестве ассоциативного звена в местные рефлекторные дуги.

Нельзя не отметить, существует такая точка зрения, что клетки Догеля III типа имеют рецепторную или эффекторную природу.

Соотношение численности клеток I и II типов Догеля в различных вегетитивных ганглиях неодинаково. Парасимпатические ганглии, в отличие от симпатических ганглиев, характеризуются преобладанием клеток с короткими внутрикапсулярными дендритами, отсутствием или малым количеством пигмента в клетках. Кроме того в парасимпатических ганглиях, как правило, тела лежат значительно компактнее, чем в симпатических ганглиях. Кроме того, в симпатических ганглиях имеются МИФ-клетки (мелкие клетки с интенсивной флюоросценцией).

Через вегетативный ганглий проходят проводящие пути трех видов: центростремительные, центробежные и периферические (местные) рефлекторные.

Центростремительные пути образованы чувствительными отростками псевдоуниполярных клеток спинального ганглия, начинающихся рецепторами в иннервируемых тканях, а также внутри ганглия. Эти волокна проходят транзитом через вегетативные ганглии.

Центробежные пути представлены преганглионарными волокнами, которые многократно ветвятся в вегетативном узле и образуют синапсы на многих клеточных телах эффекторных нейронов. Например, в верхнем шейном узле соотношение числа преганглионарных волокон, вступивших в него, к постганглионарным равно 1:32. Это явление приводит, при возбуждении преганглионарных волокон, к резкому расширению области возбуждения (геперализация эффектора). Благодаря этому, сравнительно небольшое количество центральных вегетативных нейронов обеспечивает нервными импульсами все органы и ткани. Итак, например, при раздражении у животного преганглионарных симпатических волокон, проходящих через передние корешки IY грудного сегмента, может наблюдаться сужение сосудов кожи головы, шеи, расширение коронарных сосудов, сужение сосудов кожных покровов передней конечности, сосудов почки и селезенки.

Продолжение этих путей составляют постганглионарные волокна, достигающие иннервируемых тканей.

Периферические (местные) рефлекторные пути начинаются в тканях разветвлениями отростков собственных чувствительных нейронов вегетативных ганглиев (т.е. клетками II типа Догеля). Нейриты же этих кле-ток заканчиваются на клетках Догеля I типа, чьи постганглионарные волокна входят в состав центробежных путей.

Морфологическим субстратом рефлекторной деятельности вегетативной нервной системы является рефлекторная дуга. Для рефлектор-ной дуги вегетативной нервной системы характерны все три звена – рецепторное (афферентное), вегетативное (ассоциативное) и эффекторное (двигательное), но локализация их иная чем в соматической.

Интересно отметить, что многие морфологи и физиологи указывают как на отличительный признак вегетативной нервной системы, отсутствие в ее составе собственного афферентного (рецепторного) звена, т.е. они считают, что чувствительная иннервация внутренних органов, сосудов и т.д. осуществляется дендритами псевдоуниполярных клеток спинального ганглия, т.е. соматической нервной системы.

Правильнее считать, что спиномозговые узлы содержат нейроны, иннервирующие скелетную мускулатуру, кожу (т.е. нейроны соматической нервной системы), так и нейроны, иннервирующие все внутренние органы, сосуды (т.е. вегетативные нейроны).

Одним словом, аффекторное звено, как и в соматической (анимальной) нервной системе, в вегетативной нервной системе представлено клеткой, лежащей в спиномозговом узле.

Тело нейрона ассоциативного звена располагается, в отличие от соматической рефлекторной нервной дуги, не в области заднего рога, а в боковых рогах серого вещества, и аксон этих клеток выходит за пределы мозга и оканчивается в одном из вегетативных ганглиев.

Наконец, наибольшие отличия между анимальной и вегетативной рефлекторными дугами наблюдаются в эфферентном звене. Так, тело эфферентного нейрона в соматической нервной системе находится в сером веществе спинального или головного ганглия и лишь его аксон идет на периферию в составе того или иного черепно или спиномозгового нерва. В вегетативной системе тела эффекторных нейронов находятся на периферии: они либо разбросаны по ходу некоторых нервов, либо образуют скопления – вегетативные ганглии.

Таким образом, для вегетативной нервной системы, в силу такой локализации эффекторных нейронов, характерно наличие, по крайней мере, одного перерыва эфферентного пути, который проходит в вегетативном ганглии, т.е. здесь нейриты вставочных нейронов, контактируют с нейронами эффекторными, образуя на их телах и дендриты синапсы. Следовательно, вегетативные ганглии представляют собой периферические нервные центры. Этим они принципиально отличаются от спинальных ганглиев, которые не являются нервными центрами, т.к. в них нет синапсов и не происходит переключения нервных импульсов.

Таким образом, спиномозговые узлы являются смешанными образованиями, анимально-вегетативными.

Особенностью рефлекторной дуги симпатической нервной системы является наличие коротких преганглионарных волокон и очень длинных постганглионарных волокон.

Особенностью рефлекторной дуги парасимпатической нервной системы является, напротив, наличие очень длинных преганглионарных и очень коротких постганглионарных волокон.

Основные функциональные различия симпатической и парасимпатической систем заключаются в следующем. Медиатором, т.е. веществом, образующимся в области синапсов и осуществляющим химическую передачу импульса, в симпатических нервных окончаниях является симпатин (вещество, тождественное гормону мозгового вещества надпочечника – ноадреналину).

Медиатором в парасимпатических нервных окончаниях является «вещество вагуса» (вещество, тождественное ацетилхолину). Впрочем эта разница касается только постганглионарных волокон. Синапсы, образованные преганглионарными волокнами и в симпатической и парасимпатической системах холинергичны, т.е. в качестве медиатора они образуют холиноподобное вещество.

Названные химические вещества – медиаторы и сами по себе, даже без раздражения вегетативных нервных волокон, вызывают в рабочих органах эффекты, аналогичные действию соответствующих вегетативных нервных волокон. Так, ноадреналин при введении в кровь ускоряет сердцебиение, но замедляет перистальтику кишечного тракта, а ацетилхолин – наоборот. Ноадреналин вызывает сужение, а ацетилхолин – расширение просвета сосудов.

Холинергичны и синапсы, образуемые волокнами соматической нервной системы.

Деятельность вегетативной нервной системы находится под контролем коры больших полушарий, а также подкорковых вегетативных центров полосатого тела и, наконец, вегетативных центров промежуточного мозга (ядро гипоталамуса).

В заключении необходимо отметить, что учение о вегетативной нервной системе большой вклад внесли и советские ученые Б.И. Лаврентьев, А.А. Заварзин, Д.И. Голуб, удостоенные государственных премий.

 

Литература:

 

1. Жаботинский Ю.М. Нормальная и патологическая морфология вегетативных ганглиев. М.,1953

2. Заварзин А.А. Очерк по эволюционной гистологии нервной системы. М-Л,1941

3. А.Г. Кнорре, И.Д.Лев. Вегетативная нервная система. Л.,1977,с.120

4. Колосов Н.Г. Иннервация пищеварительного тракта человека. М-Л,1962

5. Колосов Н.Г. Вегетативный узел. Л.,1972

6. Колосов Н.Г., Хабарова А.Л. Структурная организация вегетативных ганглиев. Л.,Наука, 1978.-72с.

7. Кочетков А.Г., Кузнецов Б.Г., Коновалова Н.В. Вегетативная нервная система. Н-Новгород, 1993.-92с.

8. Мельман Е.П. Функциональная морфология иннервация органов пищеварения. М.,1970

9. Ярыгин Н.Е. и Ярыгин В.Н. Патологические и приспособительные изменения нейрона. М.,1973.