Нейрофизиологические механизмы регуляции бодрствования

Задание 3: Составьте сравнительную характеристику основных различий в эффектах активации ствола мозга и таламуса на основе материала учебника Основы психофизиологии / Под ред. Ю.И. Александрова. М., 2008. (с. 156). Данные занесите в таблицу:

Характеристики реакции	ЭЭГ активация ствола	ЭЭГ активация таламуса
Область распространения	Генерализированная	Локальная
Тип реакции	Тоническая	Фазическая
Временная динамика	Медленно угасающие	Быстро угасающие

Задание 2: Рассмотрите рисунок, выделите регуляторные блоки функциональных состояний.Используя знания физиологии ЦНС, расскажите об уровнях регуляции бодрствования: клеточном, отдельных центров и мозга как целого.

Регуляторные блоки функциональных состояний: 1)Ретикулярная формация,2) Передние отделы коры больших полушарий — фронтальные зоны,3)Таламус,4)Кора больших полушарий,5) поясная извилина, 6)гиппокамп.

Клеточный уровень регуляции бодрствования: На нейронном уровне регуляция функциональных состояний осуществляется с помощью особой категории нейронов, именуемых модуляторными. Существуют две категории модуляторных нейронов: активирующего и инактивирующего типа. Первые увеличивают активность синапсов, соединяющих чувствительные и исполнительные нейроны, вторые снижают эффективность синапсов, прерывая путь передачи информации от афферентных к эфферентным нейронам. Кроме того, нейроны-модуляторы различаются по степени генерализованности своего действия. Переход к бессознательному состоянию, например при засыпании, можно определить как выключение активирующих нейронов-модуляторов генерализованного типа и включение инактивирующих нейронов-модуляторов. В эволюции нейроны-модуляторы объединились в ансамбли и сети, сосредоточенные на уровне ретикулярной формации ствола мозга и неспецифического таламуса, образуя активирующую и инактивирующую системы.

Ур.отдельных центров: Совокупность модулирующих систем образует особый блок, которая регулирует тонус коры и подкорковых структур, оптимизирует уровень бодрствования в отношении выполняемой деятельности и обуславливает адекватный выбор поведения в соответствии с актуализированной потребностью. Важнейший участок регуляторного блока — ретикулярная формация мозга, представляющая сеть из нервных клеток в средней части ствола. С боковых сторон ретикулярная формация окружена сенсорными путями, которые отдают часть афферентной импульсации в ретикулярную формацию. Благодаря этому любое сенсорное возбуждение повышает уровень активации ретикулярной формации, активация по восходящим путям распространяется вверх к коре больших полушарий. Экспериментально показано, что раздражение ретикулярной формации через вживленные в нее электроды приводит к пробуждению спящего животного.Еще одно важное звено регуляции функциональных состояний связано с работой таламуса. Зрительный бугор, или таламус — отдел промежуточного мозга, который выполняет роль коллектора сенсорной информации, так как в него поступает информация от всех органов чувств. По некоторым данным, в центре таламуса находится "водитель ритма" — морфо-функциональное образование, отвечающее за генерацию ритмической активности и распространяющее синхронизированные влияния на обширные области коры. Ядра неспецифического таламуса образуют диффузную проекционную таламическую систему, которая оказывает на кору возбуждающие и тормозные влияния. Эти влияния по сравнению с эффектами возбуждения ствола мозга имеют более ограниченный характер и захватывают относительно небольшие участки коры.Таким образом, при раздражении таламуса возникает реакция активации в коре головного мозга. Эта реакция отчетливо видна в текущей электроэнцефалограмме: она сравнительно кратковременна и локализована. В отличие от реакции активации, вызываемой ретикулярной формацией ствола мозга, которая считается генерализованной реакцией активации, эффекты возбуждения неспецифического таламуса называют локальной активацией.

Ур.мозга как целого: Важнейшим регулятором уровня бодрствования в целом и внимания как избирательного процесса служат передние отделы коры больших полушарий - фронтальные зоны. Именно эти структуры по нисходящим кортикоретикулярным путям модулируют в нужном направлении активность стволовой и таламической систем. Включение в этот процесс фронтальных зон с их нисходящими путями позволяет говорить о существовании своеобразного замкнутого контура регуляции. Исходно ретикуляторная формация ствола мозга, возбуждаясь под действием внешних стимулов, активизирует неспецифический таламус и кору больших полушарий, а та в свою очередь, благодаря нисходящим проводящим путям может снизить активность ретикулярной формации ствола и таламуса или увеличить в зависимости от того, что требуется в данный момент времени. Таким образом, можно говорить о существовании регулируемой или управляемой корковой активации, за счет которой кора больших полушарий может настраивать собственный уровень возбудимости соответственно задачам текущей жизнедеятельности.

5.Обратная связь в регуляции функциональных состояний

Теоретические и экспериментальные исследования в области физиологии представляют биологическую обратную связь как процесс саморегуляции поведенческих и физиологических функций.

ГОМЕОСТАЗ. Термин "гомеостаз" был предложен В. Кенноном в 1932 г. Он обозначает координацию физиологических процессов, поддерживающих большинство устойчивых состояний организма и предполагает наличие равновесия, устойчивого состояния и стабильности большинства физиологических систем. Таким образом, гомеостаз определяет динамическое постоянство внутренней среды и ее колебания в допустимых пределах. Хорошо известны биологические константы, при которых возможно полноценное существование организма: температура тела, кровяное давление, концентрация глюкозы и кислорода в крови и другие. Организм человека - открытая система, причем внешние воздействия постоянно дестабилизируют внутреннюю среду, нарушая ее постоянство, столь необходимое для полноценной жизнедеятельности. Тем не менее гомеостаз поддерживается благодаря сложным скоординированным механизмам саморегуляции, среди которых важную роль играет обратная связь.

Биологическая обратная связь. В живых организмах саморегуляция опосредуется механизмами обратной связи. Термин "обратная связь" впервые был использован в технике для описания автоматического управления машинными операциями.

Любая система, поведение которой основано на принципе обратной связи, обладает тремя основными свойствами:

-генерирует движение к цели по определенному пути;

-обнаруживает ошибку путем сравнения реального действия с правильным путем;

-использует сигнал об ошибке для изменения направления действия.

В здоровом организме информация о результатах деятельности какого-либо органа (нервного центра, железы, мышцы) всегда тем или иным способом возвращается к нему обратно. На основе этого производятся изменения и корректировки первоначальной деятельности. Тем самым создается петля "обратной связи". Этот механизм действует практически на всех уровнях организации живого организма, начиная от петель обратной связи, ответственных за изменение скорости протекания самых элементарных биохимических реакций, до крайне сложных видов поведенческой деятельности. Причем самым существенным моментом в структурной организации обратной связи является наличие определенной информации о результате или характеристиках протекания того или иного процесса, с тем, чтобы иметь возможность изменить его в полезном для организма направлении.

Обратная связь (афферентация) является важнейшим звеном функциональных систем всех уровней организации. Другими словами, ее значение далеко выходит за рамки регуляции гомеостаза. Она выступает как важнейший механизм саморегуляции поведения и деятельности животных и человека. При этом основной интерес представляют собой те реципрокные, регуляторные, опосредованные мозгом взаимодействия между моторным механизмом и рецептором, в которых обратная связь от рецептора управляет моторным ответом и сама регулируется им. Фундаментальные свойства этого взаимодействия для живых организмов — динамичность, замкнутость контура управления и непрерывность действия. Однако анализ обратной связи в таком плане в значительной степени — предмет будущих исследований.

Искусственная обратная связь. Важная особенность обратной связи заключается в том, что ее можно рассматривать как метод регуляции функциональных состояний организма и управления деятельностью человека, причем первый из аспектов больше связан с психофизиологией, второй — с психологией труда и эргономикой. Суть в том, что при помощи специально сконструированных приборов информация о функциональном состоянии человека или результатах его деятельности регистрируется, преобразуется в доступную для восприятия форму и посылается обратно. Анализируя "вернувшуюся" информацию, человек принимает решение о дальнейших шагах в своем поведении, будь это управление состоянием организма или выполнение производственной задачи. Иными словами, при помощи специальной аппаратуры создается искусственная петля "обратной связи", с помощью которой человек способен сознательно регулировать многие функции своего организма, начиная от изменения скорости протекания элементарных психофизиологических реакций до крайне сложных видов деятельности. Самым существенным при организации аппаратурной обратной связи является обеспечение конкретной, доступной человеку информации о результате или характеристиках протекания того или иного процесса, чтобы у человека была возможность изменить его в любом, но лучше в полезном организму, направлении.

Виды искусственной обратной связи в психофизиологии

Электромиографическая (ЭМГ) обратная связь. Этот тип связи основан на использовании миографа — прибора, улавливающего и усиливающего электрические импульсы, возникающие при мышечном напряжении. Миограф регистрирует уровень мышечной активности и преобразует эту активность в сигналы, доступные для восприятия человека, пропорционально силе мышечного напряжения. В зависимости от типа прибора обратная связь с человеком осуществляется при помощи световых или звуковых сигналов. В первых исследованиях, например, изменялась освещенность комнаты: чем больше человек напрягал свои мышцы, тем ярче светили лампочки, и наоборот. Задавшись целью снизить уровень мышечного напряжения, человек в оценке результатов своих усилий ориентируется на изменения освещенности. Человек, таким образом воспринимает эти сенсорные раздражители как информацию, необходимую ему для изменения степени мышечного напряжения, для релаксации.

Температурная обратная связь. Использование температурной связи основано на том факте, что периферическая температура кожи отражает степень сужения или расширения кровеносных сосудов. Когда периферические кровеносные сосуды расширены, ток крови через них увеличивается и кожа становится более теплой. Измеряя температуру в конечностях, можно определить степень сужения кровеносных сосудов и так как их сужение и расширение регулируется симпатическим отделом автономной нервной системы, можно тем самым косвенно оценить степень симпатической активности.

Аппаратура для температурной обратной связи состоит из датчика и обрабатывающего устройства. Как и при регистрации мышечного напряжения доступные для восприятия стимулы говорят человеку о температуре кожи пропорционально ее изменениям.

Электроэнцефалографическая (ЭЭГ) обратная связь. Описание метода регистрации ЭЭГ дано в главе 2. При изучении обратной связи такого типа ЭЭГ записывается обычным способом, однако предварительно определяются частотные и амплитудные характеристики контролируемых показателей испытуемого (как правило, альфа-ритма или тета-ритма) и по их величине настраивается "окно" звуковой обратной связи. Человек получает обратную связь в виде звука, когда амплитуда и частота соответствующих ритмов находятся в пределах установленного индивидуального диапазона. Как показывают многочисленные опыты, человек может относительно быстро овладеть умением настраивать собственную электрическую активность в соответствии с заданными параметрами.

Было показано также, что биологическая обратная связь может быть использована не только для поддержания и увеличения альфа-активности на ЭЭГ по всей поверхности головного мозга, но и при изменении межполушарных соотношений по показателям альфа-ритма. Так, испытуемым предлагалось попытаться определить наличие асимметрии в собственной биоэлектрической активности мозга и добиться усиления ее выраженности с помощью биологической обратной связи. Испытуемые, ориентируясь на звуковой сигнал, информирующий их о степени преобладания альфа-ритма в правом полушарии, по инструкции произвольно поддерживали то или иное состояние ЭЭГ-асимметрии. У большинства испытуемых асимметрия менялась только за счет относительного увеличения или уменьшения альфа-ритма при сохранении исходной тенденции к доминированию альфа-ритма справа. Есть данные, что некоторые люди способны различать характер и степень выраженности собственной ЭЭГ-асимметрии.

Благоприятным фактором для регуляции альфа-ритма оказалось отсутствие критико-аналитического отношения к среде и к себе. Было также отмечено, что те испытуемые, которые хорошо представляют себе, что такое образы и сновидения, т.е. чьи образные компоненты мышления выражены достаточно ярко, обучаются особенно эффективно усиливать альфа-ритм. Именно эти субъекты обнаруживают большие способности к медитации и интуитивному постижению проблемы.

Электрокожная (ЭК) обратная связь. Основу для этого варианта обратной связи составляет электрическая активность кожи. Наиболее часто встречающимся индикатором обратной связи служат преобразованные в доступную для восприятия форму сопротивление и проводимость кожи. Поскольку изменения электрических характеристик кожи являются функцией симпатической нервной системы, то с помощью ЭК человек обучается регулировать уровень активации симпатического отдела вегетативной нервной системы.

Комплексная обратная связь основана на сочетании двух или более видов обратной связи из числа описанных выше, например, одновременно с ЭЭГ-обратной связью можно применять ЭМГ-обратную связь. Последнее позволяет человеку более дифференцированно и эффективно осуществлять регуляцию соответствующих психофизиологических показателей и функциональных состояний организма.

Значение обратной связи в организации поведения

Значение обратной связи особенно ярко иллюстрируют исследования с отставлением информации о результатах выполнения действия.

Задержка обратной связи. Впервые этот экспериментальный прием использовал американский исследователь В. Ли. С помощью двойного звукозаписывающего устройства он фиксировал речь испытуемого и подавал ее обратно с помощью электрического преобразователя через наушники, которые препятствовали непосредственному восприятию испытуемым своей речи. Такая система позволяла создавать задержки между речевыми движениями испытуемого и звуковой обратной связью от этих движений. Задержки около 0,2 секунд вызывали у испытуемых радикальное нарушение речи — заикание, паузы, ошибки и в ряде случаев полное ее прекращение. Эти факты убедительно свидетельствуют, насколько важно человеку для правильного проговаривания слышать свою собственную речь.

Описаны эффекты задержек обратной связи и для других видов деятельности человека, таких как письмо, рисование, пение, управление позой и движениями головы и др. Показано, что задержка сенсорной обратной связи снижает организацию и эффективность всех движений тела, при этом наблюдается ухудшение точностных, временных и интегративных характеристик всех сенсомоторных механизмов. Так, в частности, уже после нескольких минут участия в экспериментах с звуковой задержкой профессиональные музыканты (пианисты, скрипачи, виолончелисты, флейтисты) полностью отказывались от участия в дальнейших экспериментах, поскольку они сразу обнаружили, что подобный эксперимент разрушает навыки игры. В различных экспериментах с применением компьютера было показано, что задержка зрительной обратной связи от движений глаз ухудшает все виды глазодвигательной активности при прослеживании.

Значение обратной связи в организации движения. Можно предположить, следовательно, что независимо от того, какие нейронные механизмы участвуют в процессах формирования двигательного навыка, тот факт, что даже небольшие нарушения нормальных временных и/или пространственных параметров обратной связи вызывают существенное ухудшение двигательных навыков, моторной деятельности и обучения, позволяет предположить наличие тесных взаимосвязей между периферическим мотосенсорным и центральными механизмами регуляции динамики движений.

Терапевтическое значение искусственной обратной связи. Проблема биологической обратной связи является одной из наиболее важных при изучении взаимодействия психики и тела. Как экспериментальный метод искусственная обратная связь позволяет изучать, какими способами мозг человека "дирижирует" различными функциями системы "психика — тело". Существуют и терапевтические аспекты применения искусственной обратной связи, когда, опираясь на получаемую информацию, человек стремится улучшить свое функциональное состояние.

Одним из условий успешности применения обратной связи в клинике является степень когнитивного переструктурирования воспринимаемой человеком внешней и внутренней информации, в результате которого он начинает более дифференцированно оценивать способы взаимодействия мозга и тела.

Имеются многочисленные данные, говорящие о том, что при наличии соответствующей информации на основе обратной связи человек может научиться изменять такие функции своего организма, которые ранее считались недоступными для сознательного контроля, например, степень мышечного напряжения, величину альфа-ритма, температуру кожного покрова, сердечную деятельность и др. Практическое применение обратной связи непосредственно связано с регуляцией состояния избыточного напряжения симпатического отдела вегетативной нервной системы с целью снижения его нежелательных для организма последствий.