Фізіологія зорової системи

Зорова сенсорна система — найважливіша серед інших, бо дає людині понад 90% інформації з довкілля. Функцією зорового аналізатора є зір — здатність сприймати світло, колір, величину, взаємне розташування та відстань між предметами за допомогою органа зору — ока.

Око міститься в заглибині черепа — очній ямці. Розрізняють допоміжний апарат ока ( система його захисту і руху ) і власне очне яблуко.

У камерному оці людини (очному яблуці) можна виділити дві системи: оптичну (світлопровідну) і фіксуючу (світлосприймальну).

Спочатку – про світлопровідну систему.

Оптичні середовища ока, або діоптричний апарат, — це складна система лінз, яка формує на сітківці обернене і зменшене зображення предметів зовнішнього світу. Ця система складається з прозорої рогівки, передньої і задньої камер, райдужки, яка утворює зіницю, кришталика і склистого тіла, що займає більшу частину очного яблука. Склисте тіло — це прозорий гель, склиста волога і склиста строма — колоїдний розчин колагену й гіалуронової кислоти.

Для того щоб на сітківці виникло чітке зображення, світло, що падає на око, мусить заломитись так, щоб сфокусуватись на ній. Здатність оптичної системи ока заломлювати світлові промені, змінювати їх напрям, називається рефракцією. Це заломлення відбувається переважно у рогівці й кришталику.

Оскільки рогівка розміщена на фіксованій відстані від сітківки (24,4 мм) і не змінює своєї кривини й заломлювальної сили, то для фокусування зображення на сітківці різновіддалених предметів необхідна корекція заломлення, яка створюється кришталиком. Цей процес здійснюється пластичною зміною форми (кривини) кришталика. Форма кришталика залежить від його еластичності і впливу на його сумку. Коли війковий м'яз скорочується, кривина передньої частини кришталика збільшується і його заломлювальна сила зростає, тобто кришталик виявляється в стані акомодації на сприймання близьких об'єктів. Якщо ж війковий м'яз розслаблюється, то кривина кришталика і його заломлювальна сила зменшуються. У такому стані здорове око дає на сітківці чітке зображення далеких об'єктів.

Зорова система пристосовується до коливань освітленості за допомогою реакцій зіниці. У людини зіниці обох очей мають зазвичай круглу форму і однаковий розмір, який з віком зменшується. При постійному зовнішньому освітленні кількість світла, що потрапляє до ока, є пропорційною площі зіниці. При зниженні інтенсивності зовнішнього освітлення зіниці рефлекторно розширюються. У молодих людей діаметр зіниці може змінюватись від 1,5 до 8 мм. Якщо освітлювати лише одне око, його зіниця звужується (пряма реакція на світло), але при цьому звужується й зіниця неосвітленого ока (співдружня реакція на світло).

Сльозова рідина вкриває тонким шаром поверхню рогівки і захищає її від часточок пилу й різних шкідливих речовин повітря. Крім того, завдяки сльозовій рідині поліпшуються оптичні властивості рогівки. На смак сльозова рідина солона, за складом близька до плазми крові. Вона містить також ферменти, які мають бактерицидну дію, захищаючи око від інфекції.

Основним елементом світлосприймальної системи ока є сітківка — внутрішня (сенсорна) оболонка очного яблука, яка безпосередньо прилягає до його судинної оболонки. Сітківка складається зі сліпої і зорової частин. Зорова частина сітківки складається з двох шарів: пігментного і нервового. До складу нервового шару входить фотосенсорний шар, два шари нейронів і шар нервових волокон.

Фотосенсорний шар складається з паличкових і колбочкових фоторецепторів. Нейронні шари сітківки. Паличкові і колбочкові фоторецептори утворюють синаптичні сполучення з біполярними нейронами внутрішнього ядерного шару сітківки, короткий аксон яких закінчується синапсом на гангліозних (мультиполярних) нейронах вузлового (гангліозного) шару сітківки. Вихідний нейронний шар сітківки — це шар гангліозних мультиполярних нейронів, аксони яких проходять крізь сітківку і білкову оболонку ока — склеру і утворюють зоровий нерв. Волокна присередньої частини зорового нерва перехрещуються, і після перехрестя у складі зорового шляху усі волокна прямують до трьох підкіркових центрів зору: бічного колінчастого тіла, подушки таламуса і сірого шару верхнього горбка покрівлі середнього мозку. У місці проходження зорового нерва крізь сітківку фоторецепторів немає — це диск зорового нерва, або сліпа частина сітківки (сліпа пляма). У центрі сітківки (по оптичній осі ока) розміщена центральна ямка (жовта пляма). Тут зосереджені лише колбочкові фоторецептори, і кожен зв'язаний тільки з одним гангліозним нейроном. Ось чому гострота зору в зоні центральної ямки є максимальною. Коли об'єкт фіксується оком, його зображення потрапляє саме на центральну ямку.

Зовнішній сегмент фоторецептора містить зорові пігменти — основну частину молекулярного механізму, що сприймає світло і запускає потік інформації до нейронів сітківки. Фотосенсорний білок паличкових фоторецепторів — це родопсин. Він має пурпуровий колір (відбиває сині й зелені промені), його називають зоровим пурпуром. Родопсин є однією з найбільш інтенсивно забарвлених сполук органічного світу, яка має дуже широкий діапазон поглинання. Він активно поглинає кванти світла у широкій смузі частот видимого спектра і започатковує цілий ланцюг хімічних реакцій, які в кінцевому підсумку забезпечують зір.

Родопсин складається з двох компонентів — хромофора (11-цис-ретиналь), який визначає інтенсивність поглинання світла, і безбарвного білка опсину (скотопсину). Хромофор є похідним ретинолу (вітаміну А), а опсин є ферментативним білком — каталізатором хромофора. Поглинання фотона світла хромофором активує опсин і запускає каскад біохімічних реакцій перетворення родопсину під впливом світла.

Після припинення освітлення ока у темряві відбувається ресинтез родопсину, для чого потрібно, щоб до сітківки потрапив цис-ізомер ретинолу (віт. А), з якого утворюється ретиналь. Тому за браком в організмі ретинолу (а також йонів цинку) розвивається захворювання гемералопія (куряча сліпота).

У колбочкових фоторецепторах виявлено світлочутливий пігмент йодопсин. Структура йодопсину дуже нагадує родопсин: йодопсин складається з 11 - цис - ретиналю і білка фотопсину.

Відповідно до зорових пігментів різняться й функції обох видів фоторецепторів. Оскільки паличкові фоторецептори з їх родопсином набагато чутливіші до світла, ніж колбочкові, то вони функціонують при слабкому денному і нічному освітленні (присмерковий зір), а колбочкові — при звичайному денному освітленні. У сутінках і при світлі зірок предмети здаються безбарвними, відрізняючись лише яскравістю (скотопічний зір), а вдень при яскравому освітленні око розрізняє не стільки яскравість, скільки переважно колір (фотопічний зір).

Якщо загальне освітлення змінюється, то зорова система пристосовується до нових умов, змінюючи свою чутливість. Коли людина виходить з яскраво освітленої кімнати на темну вулицю, то в перший момент вона не може розрізняти навколишні предмети. Проте згодом їх контури стають помітними. Під час цієї темнової адаптації абсолютна чутливість зорової системи повільно зростає, і максимальної чутливості вона досягає лише через дві години перебування у повній темряві. Протилежний процес називають світловою адаптацією. Вона відбувається значно швидше, протягом кількох секунд (хоча на короткий час людина може бути повністю засліплена).

Вирішальну роль у процесах адаптації відіграють нейронні механізми, які перемикають колбочковий зір на паличковий і навпаки. Крім того, важливим механізмом темнової і світлової адаптацій є зміна діаметра зіниці, що відбувається під час зміни рівня освітленості ока.

Коли світло падає на певний об'єкт, то найчастіше відбувається один з трьох процесів: 1) світло поглинається і його енергія перетворюється на теплоту; 2) світло проходить крізь об'єкт; 3) світло відбивається від поверхні об'єкта. Часто можуть відбуватися два або три процеси одночасно. Для багатьох об'єктів відносна кількість світла, що поглинається і відбивається, залежить від довжини хвилі. Який саме колір ми бачимо, залежить не тільки від довжини хвилі, а й від розподілу енергії (інтенсивності) між різними частинами спектра і від неоднакової стимуляції фоторецепторів колірного зору — колбочкових фоторецепторів.

За теорією кольорового зору, у сітківці ока містяться 3 види колбочок, у кожному з яких є особлива кольорореактивна речовина. Одним властива збудливість до червоного кольору, другим до зеленого, третім — до фіолетового. В зоровому нерві є 3 особливі групи нервових волокон, кожна з яких проводить аферентні імпульси від однієї із груп колбочок. Відчуття кольору виникає при дії на зоровий аналізатор електромагнітних хвиль певної довжини. При освітленні сітківки променями і одночасному відведенні потенціалів від окремих волокон зорового нерва найбільша електрична активність буде в ділянці оранжевого, зеленого і синьо-фіолетового. В звичайних умовах промені діють не на одну групу колбочок, а на 2 або 3 групи, при цьому хвилі різної довжини збуджують їх різною мірою. Первинне розрізнення кольору відбувається у сітківці, але остаточний колір, який буде сприйнято, формується вже у вищих зорових центрах.

Інколи у людини частково або повністю порушується сприйняття кольору. Це колірна сліпота. При повній колірній сліпоті людина бачить всі предмети забарвленими у сірий колір. Часткове порушення колірного зору дістало назву дальтонізму (за ім'ям англійського хіміка Джона Дальтона, який страждав на цю хворобу і перший її описав у 1794 p.). Дальтоніки, як правило, не розрізняють червоні та зелені кольори. Дальтонізм — спадкова хвороба, яка передається через Х-хромосому. Частіше він спостерігається в чоловіків (6-8%), рідше—у жінок (0,4- 0,5%).

Гострота зору визначається здатністю ока розрізняти найменшу відстань між двома точками. Нормальне око розрізняє дві точки під кутом 1 хвилина, що відповідає відстані між зображеннями двох точок на сітківці приблизно 3 мкм, а таким є діаметр фоторецепторів людини. Гострота зору залежить також від ступеня акомодації ока і діаметра зіниці. Якщо діаметр зіниці менший ніж З мм, починає діяти дифракція світлових променів, що погіршує різкість зображення.

Бінокулярний зір (бачення обома очима) зумовлює сприймання ширини (поле зору) і глибини простору, оцінку відстані до предметів та їхні розміри.

Поле зору — це простір, що сприймається оком за фіксації зору на одну точку. У цьому випадку центр поля зору проектується на жовту пляму, і людина сприймає його центральним зором, а решта сприймається периферією сітківки, переважно паличковими фоторецепторами, і тому бачиться нечітко.

До 6-річного віку у дітей спостерігається тунельний зір, коли фігури, що потрапляють на периферію поля зору, не сприймаються.

Рухи очей сприяють спрямуванню зображення предмета до зони найбільш чіткого бачення сітківки — на жовту пляму і здійснюються за допомогою шести м'язів — двох косих і чотирьох прямих, прикріплених до очного яблука дещо спереду від його екватора. Око при цьому може повертатись від нейтрального положення (погляд уперед) в різні боки на 40 — 60°.

Перші етапи обробки зорової інформації відбуваються в сітківці. Далі по зоровому нерву інформація прямує до підкіркових центрівх зору та до кіркового центру зору — зорової зони кори потиличної частки півкуль.

Зір розвивається одночасно з розвитком мозку й свідомості. Здатність бачити навколишній світ є пластичною, динамічною властивістю, яка залежить від середовища, навчання й виховання, особливо в дитинстві.