Ћекции.ќрг


ѕоиск:




 атегории:

јстрономи€
Ѕиологи€
√еографи€
ƒругие €зыки
»нтернет
»нформатика
»стори€
 ультура
Ћитература
Ћогика
ћатематика
ћедицина
ћеханика
ќхрана труда
ѕедагогика
ѕолитика
ѕраво
ѕсихологи€
–елиги€
–иторика
—оциологи€
—порт
—троительство
“ехнологи€
“ранспорт
‘изика
‘илософи€
‘инансы
’ими€
Ёкологи€
Ёкономика
Ёлектроника

 

 

 

 


ћетаболизм азотистых веществ




ƒл€ размножени€ дрожжей и необходимого дл€ этого строительства нового клеточного вещества дрожжам требуетс€ азот. ¬ начальной фазе брожени€ низкомолекул€рные пептиды гидролизуютс€ и утилизируютс€ дрожжами. ¬о врем€ основной стадии брожени€ главный, но не единственный источник азота составл€ют аминокислоты. ƒипептиды перерабатываютс€ медленнее, чем аминокислоты. ¬ конце брожени€ даже при наличии аминокислот вновь начинаетс€ ассимил€ци€ пептидов. јминокислоты важны не только дл€ биосинтеза протеинов дрожжей, но и дл€ образовани€ пермеаз и других ферментов. ¬ сусле дл€ создани€ необходимых условий дл€ размножени€ дрожжей и протекани€ брожени€ в нужном направлении должно содержатьс€ достаточное количество аминокислот и пептидов.

3.2.2.1. ”своение аминокислот дрожжами происходит с помощью пермеаз в определенной последовательности. „ерез некоторое врем€, за которое дрожжи потребл€ют половину количества каждой аминокислоты, их можно разделить на четыре группы:

Ј группа ј: глютаминова€ и аспараги-нова€ кислоты, аспарагин, глютамин, се-рин, треонин, лизин, аргинин;

Ј группа Ѕ: валин, метионин, лейцин, изолейцин, гистидин;

Ј группа ¬: глицин, фенилаланин, тирозин, триптофан, аланин, аммиак;

Ј группа √: пролин.

≈сли первые три группы абсорбируютс€ довольно быстро, то пролин дрожжи практически не усваивают. ƒеление на эти группы действует дл€ дрожжей верхового брожени€; дл€ дрожжей низового брожени€ хот€ и имеет место аналогичное распределение аминокислот по группам, в исследованных дрожжах вы€влено более позднее усвоение валила и гистидина и наблюдаетс€ нестабильное поведение аргинина.

Ќа последовательность усвоени€ аминокислот оказывают вли€ние системы пермеаз. ѕервоначально усвоенна€ универсальна€ аминокислота пермеаза (”јѕ) во врем€ первой стадии брожени€ еще не синтезируетс€, так как в сусле еще присутствуют ионы аммони€. јминокислоты группы ј и, веро€тно, группы Ѕ характеризуютс€ более специфичными транспортными системами, чем ”јѕ. ѕосле усвоени€ ионов аммони€ из сусла образуетс€ ”јѕ, и все аминокислоты за исключением одной аминокислоты группы √ (пролина) усваиваютс€ по этой транспортной системе дрожжевой клеткой. ¬ы€снилось, однако, что на эффективность абсорбции аминокислот пермеазами вли€ет состав жирных кислот фосфолипидов в мембране цитоплазмы дрожжевой клетки. Ётот состав жирных кислот в ходе брожени€ измен€етс€, причем отсутствие кислорода способствует строительству клеточных мембран со все увеличивающейс€ долей остатков насыщенных жирных кислот, которые при наличии ненасыщенных жирных кислот сусла также потребл€ютс€ дл€ строительства клеточных стенок. ѕри их дефиците эффективна€ аэраци€ может даже вызвать синтез ненасыщенных кислот из насыщенных.

ѕроцесс усвоени€ аминокислот во врем€ брожени€ таким образом проходит многопланово, однако при брожении потребление аминного азота зависит не столько от содержани€ какой-либо отдельной аминокислоты, а скорее от общего содержани€ ассимилируемого азота.

3.2.2.2. ¬месте с тем значение отдельных аминокислот важно и само по себе. јминокислоты в значительном объеме ассимилируютс€ в ненарушенном состо€нии, однако в результате трансаминированн€ дрожжами они преобразуютс€ в такие аминокислоты, которые именно в этот момент времени наиболее необходимы дл€ строительства клеточного белка. ƒл€ этого служат не только углеродные каркасы аминокислот, но и каркасы простых —ахаров, оксикислоты которых при окислительном метаболизме углеводов образуютс€ как промежуточные продукты реакции (например, α-кетоглутарова€ кислота в фазе 15 дает глютаминовую кислоту, щавелево-уксусна€ кислота - аспарагиновую, а пировиноградна€ кислота - аланин). ¬ св€зи с этим одни аминокислоты, α-кетокислоты которых важны дл€ синтеза аминокислот, должны присутствовать в достаточном количестве, тогда как другие, несмотр€ на их вклад в содержание общего ассимилируемого азота, не столь важны. Ћизин, гистидин, агринин и лейцин продуцируют оксикислоты, которые могут ассимилироватьс€ только определенными аминокислотами субстрата. Ќехватка этих аминокислот может изменить белковый обмен дрожжей и отрицательно повли€ть на качество пива.  онцентраци€ изолейцина, валина, фенилаланина, глицина, аланина и тирозина в сусле важна из-за того, что на более поздних стади€х брожени€ подавл€етс€ синтез —ахаров из акетокислот.

ѕри этом они должны извлекатьс€ из углеродного каркаса соответствующих аминокислот. — другой стороны, слишком низкое их содержание может отрицательно вли€ть на качество пива. “реть€ группа аминокислот дл€ метаболизма дрожжей имеет небольшое значение: аспарагинова€ к и с л о т а, глютаминова€ кислота, аспарагинн, глютамин, треонин, серии и метионин на первых стади€х брожени€ извлекаютс€ преимущественно из углеродных каркасов аминокислот, а на последней стадии - из кетокислот —ахаров.

  этой группе можно отнести и пролин, так как его концентраци€ большого значени€ не имеет.

ƒефицит указанных групп аминокислот про€вл€етс€ в усиленном использовании α-кетокислот углеводного метаболизма. ќксикислоты, высвобождающиес€ при этом путем дезаминировани€ аминокислот, декарбоксилируют в альдегид, который имеет на один атом углерода меньше, чем первоначальна€ кетокислота, и затем восстанавливаютс€ до спирта (механизм Ёрлиха). Ёто приводит к увеличению содержани€ высших спиртов и тем самым оказывает вли€ние на качество пива (см. раздел 7.4.2.2). »збыток аминокислот также вызывает усиленное образование побочных продуктов (см. раздел 3.2.6).

3.2.2.3. ћетаболизм азотистых веществ при брожении. ¬ 12 %-ном сусле, приготовленном только из солода, содержитс€ около 1000 мг азота/л. Ќесоложеное сырье (рис и кукуруза) вызывает снижение содержани€ азота, причем около 60 % приходитс€ на долю низкомолекул€рного азота; α-аминный азот составл€ет 20-23 %, то есть в сусле из соложеного зерна - 200-260 мг/л.

—нижение содержани€ азота при нормальном брожении составл€ет 250-320 мг/л, и таким образом в пиве, как правило, остаетс€ еще от 680 до 750 мг/л азота. ќсновное снижение содержани€ азота происходит вследствие его усвоени€ дрожжами, включающего не только α-аминный азот, но и низкомолекул€рные пептиды. —одержание осаминного азота уменьшаетс€ на 100-120 мг/л. »з-за снижени€ значени€ pH в ходе брожени€ 50-70 мг высокомолекул€рных азотистых веществ/л выпадают в осадок, адсорбируютс€ на поверхности дрожжей или захватываютс€ пузырьками углекислого газа и переход€т шапку пены (деку). ƒрожжи, однако, не только потребл€ют азотистые вещества, но и вновь выдел€ют часть из них в виде аминокислот и пептидов. — учетом этого количества азота дрожжи перерабатывают около 40 % азота сусла.

ћетаболизм жиров

Ћипиды дрожжей вместе с белком образуют клеточные мембраны дрожжей. ѕри этом речь идет о фосфолипи-дах, стеринах (эргостерине, цимостерине), гликолипидах и др. Ћипиды составл€ют около 80 % CB клеточных стенок. “ак как масса дрожжей во врем€ брожени€ увеличиваетс€ в 4 - 6 раз, то нар€ду с белком должны быть синтезированы и липиды, дл€ чего требуетс€ молекул€рный кислород.

3.2.3.1. ќбразование жирных кислот начинаетс€ с активировани€ уксусной кислоты, образующейс€ при окислительном декарбоксилировании пирувата. ѕутем конденсации ацетилкој и нескольких молекул малонилкој в процессе синтеза жирных кислот образуютс€ насыщенные жирные кислоты. Ќенасыщенные жирные кислоты образуютс€ путем дегидрировани€ насыщенных жирных кислот с одинаковой длиной цепочек при участии Ќјƒ‘ H2 и молекул€рного кислорода. ѕри этом возможно формирование только одной двойной св€зи (между 8-м и 9-м атомами углерода). Ќа синтез жирных кислот положительно вли€ют фосфаты, магний, биотип и пантотенова€ кислота.

3.2.3.2. «начение жирных кислот в метаболизме дрожжей. ¬ысокомолекул€рные ненасыщенные жирные кислоты, присутствующие в клеточной стенке в виде липидов, в частности стерин (например, эргостерин), способствуют усвоению питательных веществ в растворенной или диспергированной форме. ѕри недостатке таких липидов поглощение аминного азота становитс€ невозможным, даже если в сусле содержитс€ достаточное количество аминокислот. “ранспортировка фосфата через клеточную мембрану также зависит от содержани€ в ней липидов.  роме того, ненасыщенными жирными кислотами активируютс€ важные дл€ реакций фосфорилировани€ ј“‘-ферменты. “аким образом, липиды в той или иной степени важны дл€ основного пути расщеплени€ глюкозы по схеме Ёмбдена-ћейергофа-ѕарнаса.

—ущественное вли€ние жирных кислот на процессы, происход€щие во врем€ брожени€, свидетельствует о том, что в клетке должно присутствовать некоторое минимальное число ненасыщенных высокомолекул€рных жирных кислот. ќни могут быть внесены с суслом, что, однако, в последующем вызывает проблемы со стабильностью вкуса пива. —тимулировать синтез этих жирных кислот необходимо за счет хорошего снабжени€ кислородом в начале брожени€.

¬ сусле также присутствуют насыщенные и ненасыщенные среднемолекул€рные жирные кислоты (C6-C12). ќни также участвуют в процессе метаболизма дрожжей, причем —2-фрагмеиты используютс€ через ацетил-кој и малонил-кој дл€ синтеза высокомолекул€рных жирных кислот.

3.23.3. ∆ирные кислоты и образование сложных эфиров. ќбразование сложных эфиров в ходе брожени€ (см. раздел 3.2.6.2) может подавл€тьс€ повышенным содержанием ненасыщенных жирных кислот в сусле. — их помощью образуетс€ больше клеточной массы дрожжей, что обусловливает утилизацию богатых энергией соединений в виде кофермента ј, которого затем не хватает дл€ образовани€ сложних эфиров. ¬ некоторых услови€х, однако, насыщенные кислоты могут оказывать обратное действие - например, стеаринова€ и пальмитинова€ кислоты в форме кој-комплексов способны выступать в качестве ингибитора синтеза жирных кислот. Ќенасыщенные жирные кислоты снижают также образование среднемолекул€рных жирных кислот (по-видимому, этот механизм сходен с вышеописанным).

3.2.3.4. —интез глицерина основан на расщеплении углеводов (схема Ёмб-дена-ћейергофа-ѕарнаса, фаза 4). ќбразующийс€ при этом диоксиацетонфосфат восстанавливаетс€ с помощью ЌјƒЌ в глицеринфосфат и фосфоэстеразой переводитс€ в глицерин. √лицерин, образующийс€ при расщеплении жиров, наоборот, вводитс€ в анаэробный углеводный обмен. —вободные жирные кислоты окисл€ютс€ до CO2 и воды, однако степень этой реакции зависит от степени расщеплени€ углеводов.





ѕоделитьс€ с друзь€ми:


ƒата добавлени€: 2015-11-23; ћы поможем в написании ваших работ!; просмотров: 1320 | Ќарушение авторских прав


ѕоиск на сайте:

Ћучшие изречени€:

Ќачинайте делать все, что вы можете сделать Ц и даже то, о чем можете хот€ бы мечтать. ¬ смелости гений, сила и маги€. © »оганн ¬ольфганг √ете
==> читать все изречени€...

2027 - | 1844 -


© 2015-2024 lektsii.org -  онтакты - ѕоследнее добавление

√ен: 0.011 с.