Тема: Психофизиология памяти

Память – это общее свойство живой материи, которое проявляется в запечетлевании, хранении и использовании информации.

По современным представлениям в памяти закрепляются не отдельные информационные элементы, а целостные системы знаний, обеспечивающие адаптивное поведение.

Выделяют врожденную память и память как результат обучения, обеспечивающую приобретение индивидуального опыта.

Память как результат обучения связана с такими изменениями в нервной системе, которые сохраняются в течение некоторого времени и существенным образом влияют на дальнейшее поведение организма. Комплекс таких структурно-функциональных изменений связан с процессом образования энграмм – т.е. следов памяти (термин предложен Дж. Янгом в 50-х годах).

Элементарные виды памяти и научения. В нейрофизиологии выделяют следующие элементарные механизмы научения: привыкание, сенситизация, временная связь (условный рефлекс). Согласно Павлову физиологической основой запоминания служит условный рефлекс как акт образования временной связи между стимулом и реакцией. Эти формы памяти и научения называют простыми, чтобы отличать от научения, имеющего произвольный, осознанный характер. Элементарные формы научения есть даже у беспозвоночных.

Привыкание проявляется в постепенном уменьшении реакции по мере повторного предъявления раздражителя. Привыкание всегда сопровождает угашение ориентировочной реакции. Сенситизация – процесс противоположный привыканию. Он выражается в снижении порога при предъявлении раздражителей. Благодаря сенситизации организм начинает реагировать на ранее нейтральные стимулы.

Существует также разделение памяти на генотипическую и фенотипическую. Генотипическая или филогенетическая связана с безусловными рефлексами и инстинктами. Фенотипическая обеспечивает обработку и хранение информации, приобретаемой в ходе онтогенеза на основе различных механизмов научения.

Специфические виды памяти. В ходе совершенствования механизмов адаптации развились и упрочились более сложные виды памяти. Связанные с запечатлением разных сторон индивидуального опыта:

· Модально-специфическая память. Мнестические процессы могут быть связаны с деятельностью разных анализаторов, поэтому существуют виды памяти соответственно органам чувств: зрительная, слуховая, тактильная, обонятельная, двигательная. Уровень развития этих видов памяти у разных людей различен. Это связано с индивидуальными особенностями анализаторных систем. Например, встречаются индивиды с необыкновенно развитой зрительной памятью. Это явление – эйдетизм- выражается в том, что человек в нужный момент способен воспроизвести во всех деталях ранее виденный предмет, картину. Страницу книги и т.д. Эйдетический образ отличается от обычного тем, что человек как бы продолжает воспринимать образ в его отсутствие. Предполагается. Что физиологическую основу эйдетического образа составляет остаточное возбуждение зрительного анализатора. Хорошо развитая модально-специфическая память является профессионально важным качеством, например, слуховая память музыкантов, вкусовая и обонятельная – дегустаторов. Двигательная память танцоров и гимнастов и т.д.

· Образная память. Запечатление и воспроизведение картин окружающего мира связаны с синтезом модально-специфических впечатлений. В этом случае фиксируются сложные образы, объединяющие зрительные, слуховые и другие модально-специфические сигналы. Такую память называют образной. Образная память гибка, спонтанна и обеспечивает длительное хранение следа. По некоторым представлениям ее морфологической основой служат сложные нейронные сети, связывающие разные отделы мозга. Поэтому выпадение какого-нибудь звена образной памяти не способно полностью разрушить всю ее структуру. Это дает образной памяти преимущества как в эффективности процессов хранения и усвоения, так и в объеме и прочности фиксации информации. С подобными особенностями образной памяти связаны внезапные, нередко безо всяких усилий припоминания забытого материала.

· Эмоциональная память связана с запоминанием и воспроизведением эмоциональных переживаний. Эмоционально окрашенные воспоминания могут возникать как при повторном воздействии раздражителей, обусловивших это состояние, так и в их отсутствие. Эмоционально окрашенное впечатление фиксируется почти мгновенно и непроизвольно, обеспечивая пополнение подсознательной сферы человеческой психики. Также непроизвольно информация воспроизводится из эмоциональной памяти. Этот вид памяти сходен с образной. Морфологической основой эмоциональной памяти служат распределенный нервные сети, включающие нейронные группы из разных отделов коры и ближней подкорки.

· Словесно-логическая память (семантическая) – это память на словесные сигналы и символы, обозначающие как внешние объекты, так и внутренние действия и переживания. Ее морфологическую основу можно представить как упорядоченную последовательность линейных звеньев, каждое из которых соединено с предшествующим и последующим. В результате выпадения одного звена (например вследствие органического поражения нервной ткани) ведет к разрыву всей цепи, нарушению последовательности хранимых событий и утрате большего или меньшего объема информации (например, из запомненного текста выпало одно слово …).

Временная организация памяти. Выделяют три основные подсистемы памяти. Память сенсорная (иконическая), память кратковременна я(оперативная), память долговременная (декларативная) Считается, что каждый из этих видов памяти обеспечивается различными мозговыми процессами и механизмами.

Сенсорная память (ИП) сохраняет информацию, попавшую в зону действия анализаторов всего несколько секунд (от 250 мс до 4с). Отдельные детали пейзажа, про­плывающего за окном поезда, не привлекают внимания человека на бо­лее длительное время, если, конечно, за окном не произошло нечто не­обычное. Если то, что произошло за окном поезда, не совсем обычно то запечатлившийся в сенсорной памяти образ может перейти в память кратковременную и человек в течение нескольких минут будет сохра­нять этот образ, чтобы поделиться увиденным с соседями по вагону, а через некоторое время забыть о нем, скорее всего навсегда.

Кратковре­менная память (КВП) необходима для оперативного удержания и переработки информации, поступающей от органов чувств или из долговременной памяти. Для того чтобы сенсорная память перешла в кратковременную, нужно просто обратить внимание на запоминаемый объект. В кратковременной памяти может храниться лишь малый объ­ем нового для человека материала — не более семи или девяти едини ц (так называемое число Миллера 7+-2 единицы). Для того чтобы удержать этот объем в кратковременной памяти, нужно активно повторять полученный материал. Например, если человек по­лучил от кого-то номер телефона, необходимый ему для разового ис­пользования, и не имеет под рукой записной книжки, он вряд ли смо­жет запомнить его, мысленно несколько раз не повторив новый для се­бя набор цифр. При этом по дороге к телефону ему лучше не споты­каться и не отвлекаться на посторонние объекты, поскольку кратковре­менная память очень хрупка.

Из кратковременной памяти информация может переводиться в долговременную (ДВП), где она будет храниться часа­ми или даже на протяжении всей жизни. В отличие от кратковремен­ной, объем долговременной памяти огромен. Основным механизмом ввода информации в долговременную память считается повторение, которое осуществляется на уровне кратковременной памяти. Однако чисто механическое повторение не приводит к устойчивому долговре­менному запоминанию. Повторение должно быть осмысленным, эмо­ционально окрашенным, включенным в систему связей с уже извест­ными человеку понятиями..

Отделы и структуры ЦНС, причастные к формированию долго­временной памяти. Фиксация памятных следов, вероятно, может происходить на разных уровнях ЦНС. Сейчас уже хорошо известно, что блокада синтеза РНК в некоторых структурах мозга может затруд­нить и даже исключить формирование долговременной памяти, Предполагается, что информация о разных событиях может отражаться в долговременном изменении эффективности синапсов и других ультра­структур некоторых нейронов. Такие изменения эффективности могут быть связаны с изменениями в биосинтезе и встраивании в мембрану белков, от которых зависит чувствительность синаптической мембраны к медиатору.

В конце 40-х гг. XX в. психолог Карл Лэшли пытался ответить на во­прос о пространственной организации памяти в мозге. Он обучал жи­вотных решению определенной задачи, а затем удалял различные уча­стки коры больших полушарий, стараясь определить то место, где хра­нятся следы памяти. Однако сколько бы участков коры он ни удалял, найти это место так и не смог. К. Лэшли пришел к выводу, что следы памяти не локализованы в каких-либо отдельных структурах, а диффузно распределены во всем мозге. В 1950 г. он опубликовал статью под заголовком "В поисках энграммы". В этой статье, иронизируя над собой, он написал: "Пересмат­ривая данные о локализации следов памяти, я иногда чувствую, что не­обходимо сделать вывод о том, что обучение попросту невозможно". Один из его учеников — Д. Хебб предложил теорию, из которой следо­вало, что кратковременная память— это активный процесс, ограни­ченный во времени и не оставляющий никаких следов (циркуляция нервных импульсов по цепи нейронов), а долговремен­ная память обусловлена структурными изменениями в нервной систе­ме.

В формировании памяти главная роль принадлежит структурам: кора больших полуша­рий, медиальные височные доли мозга, таламус, гиппокамп, миндалина и мозжечок. Гиппокамп и медиальная височная об­ласть мозга могут участвовать в формировании следов памяти, в про­цессах ее консолидации (укрепления, упрочения), но не служат местом ее хранения. Предполагается также, что в процессе усвоения нового материала гиппокамп играет роль селективного фильтра (классифицирует сигналы и отбрасывает случайные), а височная область может устанавливать связь с гипотетиче­скими местами хранения следов памяти в других участках мозга и пре­жде всего — в коре больших полушарий (отвечает за реорганизацию нервных сетей в процессе усвоения новых знаний).

В целом система управления и регуляции памяти в головном мозге включает неспецифические и специфические компоненты. При этом выделяются два уровня регуляции: неспецифический (общемозговой) – сюда относят РФ, гипоталамус, неспецифический таламус, гиппокамп и лобную кору; модально-специфический связан с деятельностью анализаторных систем.

Неспецифический уровень регуляции участвует в обеспечении практически всех видов памяти. Из клиники очаговых поражений мозга известно, что существуют так называемые модально-неспецифические расстройства памяти, когда ослабление или утрата памяти не зависят от характера стимула. Они возникают при пораженииглубоких структур мозга: РФ ствола мозга, диэнцефальной области, лимбической системы, гиппокампа.

Удаление или повреждение гиппокампа и миндалины приводят к нарушению долговременной па­мяти. Так, больные с поражениями гиппокампа могут помнить события ровно столько времени, сколько они удерживаются в кратковременной памяти. В то же время память о событиях, предшествовавших опера­ции, у них сохраняется (корсаковский синдром). Поврежде­ние некоторых ядер таламуса приводит к амнезии, неспособности усвоения нового материала, особенно вербального характера. Больным с такими повреждениями очень трудно удерживать в памяти перечень слов или сколько-нибудь длинные отрывки связного текста. Предпола­гается, что это нарушение обусловлено тем, что таламус осуществляет первоначальное кодирование вербальной информации.

Модально-специфический уровень регуляции памяти обеспечивает деятельность анализаторных систем главным образом на уровне первичных и ассоциативных зон. При их нарушении возникают специфические формы нарушения мнестических процессов, имеющие избирательный характер.

Таким образом, система регуляции памяти имеет иерархическое строение и полное обеспечение функций и процессов памяти возможно лишь при условии функционирования всех ее звеньев.

Проводились опыты, показавшие связь запечатлевания информации с биохимическими изменениями в нервной ткани. Г.Хиден в 60-х гг показал, что образование следов памяти сопровождается изменениями свойств РНК и белка в нейронах. В более поздних опытах была доказана существенная роль ДНК в консолидации энграм памяти. Итак, установлена существенная роль нуклеиновых кислот и белков в механизмах научения и памяти, предполагается, что принимающие участие в формировании новой ассоциативной связи РНК и белки специфичны по отношению к функциональному изменению участвующих в процессе синапсов и неспецифичны по отношению к самой информации.

Медиаторам придается большое значение в обеспечении механизмов долговременной памяти. Основные медиаторные системы головного мозга – холинергическая и моноаминоэргическая (включает норадреноэргическую, дофаминэргическую, серотонинэргическую) –принимают самое непосредственное участие в обучении и формировании энграмм памяти. Экспериментально установлено, что уменьшение количества норадреналина замедляет обучение, вызывает амнезию и нарушает извлечение следов из памяти.

Под влиянием обучения увеличивается количество холинорецепторов (отвечающих за обнаружение ацетилхолина). В то же время, вещества- антагонисты ацетилхолина нарушают обучение, воспроизведение, вызывают амнезию