Лекции.Орг


Поиск:




Вызванная суммарная биоэлектрическая активность головного мозга




Вызванная электрическая активность головного мозга - биоэлектрическая активность головного мозга, возникающая в постимпульсном интервале в ответ на афферентную стимуляцию или на прямое раздражение структур мозга. Различают:

- вызванную активность одиночных нейронов;

- вызванные комплексные реакции;

- вызванные потенциалы и др.

Электрическая активность головного мозга — одно из проявлений метаболизма, находящее свое отражение в различных (импульсных и градуальных) изменениях потенциала возбудимых мембран. В результате суперпозиции этих элементарных проявлений электрогенеза возникает широкий спектр различных электрических реакций головного мозга, с достаточной полнотой отражающих как функции целого мозга, так и функции различных мозговых образований. В зависимости от способа и условий регистрации в электрофизиологии могут отдельно рассматриваться изменения мембранного потенциала, потенциалы действия, электроэнцефалограмма (суммарная биоэлектрическая активность), медленная электрическая активность, вызванные потенциалы и т.д. Регистрация Э. а. г. м. занимает важное место в нейрофизиологии, психофизиологии, диагностической и лечебной работе и т.д., т.к. позволяет оценивать внутрицентральные отношения и функциональное состояние мозга при восприятии, внимании, формировании и воспроизведении следа памяти, реализации других функций мозга.

Электроэнцефалография (ЭЭГ) (греч. enkephalos – мозг + gramma – запись) – это регистрация суммарной электрической активности головного мозга. Электрические колебания в коре головного мозга обнаружили Р. Кетон (1875) и В.Я. Данилевский (1876). Впервые ЭЭГ у животных была зарегистрирована В.В. Правдич-Неминским (1913 – 1925), а у человека – Г. Бергером (1929), которые описали основные ритмы ЭЭГ. Запись ЭЭГ возможна как с поверхности кожи головы, так и с поверхности коры в эксперименте и в клинике при нейрохирургических операциях. В этом случае она называется электрокортикограммой. Служит для анализа изменения мозговой активности в тех или иных экспериментальных ситуациях. Запись ЭЭГ производится с помощью биполярных (оба активны) или униполярных (активный и индифферентный) электродов, накладываемых попарно и симметрично в лобно-полюсных, лобных, центральных, теменных, височных и затылочных областях мозга. В клинике обычно используется запись с помощью 10-12 электродов. Основными анализируемыми параметрами являются частота и амплитуда волновой активности. Кроме записи фоновой ЭЭГ используют функциональные пробы: экстероцептивные (световые, слуховые и др.), проприоцептивные, вестибулярные раздражители, гипервентиляция, сон.

Происхождение волн ЭЭГ выяснено недостаточно. Наиболее вероятно, что ЭЭГ отражает алгебраическую сумму возбуждающих и тормозных постсинаптических потенциалов (ВПСП и ТПСП) множества нейронов. На основании данных о физиологических процессах строятся гипотезы о работе различных психических структур, таких как восприятие, внимание, мышление, память, эмоции, движения, речь и саморегуляция. Кроме того в силу существования стойких индивидуальных особенностей ЭЭГ данный метод может использоваться в дифференциальной психологии и психофизиологии.

Ритмы мозга.

Ритмы мозга (греч. rhytmos – равномерное чередование) — спонтанная электрическая активность мозга, обусловленная суммацией электрической активности нейронов. В электроэнцефалограмме можно выделить следующие ритмы: альфа, бета, гамма, дельта, тета.
Альфа–ритм в состоянии относительного покоя имеет частоту — 8–13 Гц, среднюю амплитуду — 30–70 мкВ с периодическим усилением и ослаблением (альфа–веретена). Фиксируется в первую очередь в затылочных отделах головного мозга. Анализ характеристик альфа–ритма важен при изучении когнитивных процессов, возрастной динамики и индивидуальных особенностей. Вызывается таламо–кортикальными и интракортикальными процессами. По мнению Г. Уолтера, альфа–ритм — это свидетельство процесса сканирующих поисков паттерна, он затухает, когда паттерн найден.
Бета–ритм представляет собой низкоамплитудные (с амплитудой в 4–5 раз меньше, чем у альфа–ритма), треугольные по форме колебания с частотой 13–25 Гц.. Фиксируется при умственной работе, при эмоциональном напряжении и в условиях воздействия внешних раздражителей.
Гамма–ритм характеризуется частотой 25–30 Гц. и амплитудой до 25 мкВ. Обычно маскируется более медленными волнами.
Мю–ритм по частоте и амплитуде похож на затылочный альфа–ритм. Фиксируется в области роландовой извилины коры головного мозга. Изменения мю–ритма связаны только с влиянием кинестезических раздражителей. Так, при выполнении любых движений происходит блокировка мю–ритма.
Тета–ритм имеет частоту 4–8 Гц. и амплитуду 10–200 мкВ. При низкой амплитуде (25–35 мкВ) тета–ритм входит как компонент в нормальную ЭЭГ. Познавательная активность приводит к увеличению мощности и пространственной синхронизации тета–волн. Если в состоянии бодрствования наблюдаются пароксизмальные и асимметричные тета–волны, то это может свидетельствовать о патологии. Для детей, у которых тета–ритм относительно более выражен, повышена вероятность проявления черт неуравновешенности и агрессивности, свидетельствующих о затруднений социальной адаптацией. По мнению Г. Уолтера, тета–ритм обеспечивает сканирование чувства удовольствия.
В том или ином психологическом состоянии набор ритмов, составляющих электроэнцефалограмму, меняется. При активации (психическом напряжении, решении задач, работа) происходит усиление высокочастотных ритмов, а при достижения покоя (сне) — низкочастотных. В частности, при достижении состояния гипнотического сна исчезает альфа–ритм, снижается частота и амплитуда бета–ритма, нарастают дельта— и тета–ритмы, а в состоянии дза–дзен резко возрастает альфа–ритм и происходит синхронизация ритма 2–й половины. При альфа–ритме со значением 10,5 гц достигается глубокая релаксация. Отмечено также, что ритмы мозга гипнолога и испытуемого, подвергающегося воздействию гипноза, синхронизируются. Низкий бета–ритм (15 гц) свидетельствует о нормальном состоянии бодрствования, высокий бета–ритм (30 гц) — о наркотическом опьянении, низкий тэта–ритм (4 гц) — о глубоком сне, а более высокий (7 гц) — о медитативном „путешествии вне тела“.

Гипотезы

Возникновением различных форм биоэлектрической активности сопровождается любой акт жизнедеятельности – мышечное сокращение, деятельность сердца, а также деятельность мозга. Регистрация Б.Э.А. возможна с помощью спец. аппаратуры. В частности, при измерении Б.Э.А. мозга мы получаем электроэнцефалограмму мозга.

Было выдвинуто несколько гипотез о природе суммарной Б.Э.А.:

1. Изначально считали, что Б.Э.А. мозга создается суммой потенциалов действия клетки. Но от этой теории отказались.

2. Когда было выяснено, что эл. сигнал от нейрона передается через синапс, то было выдвинуто предположение, что Б.Э.А. – это сумма постсинаптических потенциалов. Это мнение и господствует в настоящее время.

3. Также высказывалось предположение, что Б.Э.А. – это сумма потенциалов галиальных клеток, но эта гипотеза пока не подтвержена.

 

14. Физиологическое понятие рефлекса. «Время рефлекса» и синаптическая задержка.

Основным механизмом нервной деятельности как у низших, так и у самых сложных организмов является рефлекс.

Рефлексом называется ответная реакция организма на раздражение внешней или внутренней среды.

Осуществляемая в рефлексе передача нервного возбуждения от рецепторов через центральные отделы нервной системы к эффекторным механизмам совершается по так называемой рефлекторной дуге.

В состав рефлекторной дуги спинномозговых (безусловных) рефлексов входят нейроны: 1) афферентный — передающий возбуждение с периферии к центру, и 2) эфферентный — передающий возбуждение дальше, от центра к периферии (к мышцам и железам)(рис.).

Условные рефлексы головного мозга осуществляются с помощью более сложной рефлекторной дуги, в которой, помимо афферентного и эфферентного путей, имеется еще третий нейрон — центральный, выполняющий сочетательную функцию.

Следует различать механистическое понимание природы рефлекса, идущее от Декарта, и понятие рефлекса в его диалектико-материалистической сущности, разработанное И. М. Сеченовым и И. П. Павловым.

Декарт рассматривал рефлекс как всегда бессознательное, автоматическое действие организма, вызываемое в нем внешним раздражителем, а сам организм — как автомат, своеобразную рефлекторную машину. Это механистическое понимание рефлекса надолго удержалось в физиологии. Еще в недавнее время выдающийся английский физиолог Ч. С. Шеррингтон (1859—1952) рассматривал рефлекс как машинообразную реакцию, осуществляемую на основе постоянной связи между раздражением и ответом на него. Этому соответствовала и механистическая концепция «жесткой» рефлекторной дуги, якобы состоящей из нервных процессов, протекающих для каждого рефлекса всегда по одним и тем же строго фиксированным неизменным путям, где одни нейроны обязательно связываются со строго определенными другими нейронами, что и приводит к однообразной автоматической двигательной реакции.

Такое механистическое понимание природы рефлекса препятствовало материалистическому анализу сложных (в том числе и со включением психики) форм поведения не только человека, но и животных и вынуждало Шеррингтона при анализе этих форм становиться на позиции дуализма, допускать наличие нематериальных факторов, якобы регулирующих сложные формы поведения животных. «Воробей, взлетающий на дороге при приближении автомобиля,— говорит Шеррингтон,— предвосхищает время», чего не может сделать рефлекторный воробей. Птица, ищущая себе гнездо, имеет прошлое и «будущее», включенное в го, что она делает в настоящий момент». Иными словами, поведение воробья и птицы в этих сложных формах определяется не материальными физиологическими процессами, а некоторыми, в корне
отличными от них, духовными факторами.

В противоположность Декарту и его последователям, И. М. Сеченов впервые выдвинул понятие рефлекса как сложной целесообразной нервной деятельности животного, лежащей в основе не только безусловных инстинктов, но всех, даже самых сложных форм поведения, в том числе и сознательной деятельности человека.

Экспериментальные исследования И. П. Павлова и его школы убедительно показали полную научную несостоятельность декартовского учения о рефлексе и вытекающего из него механистического понятия рефлекторной дуги, как состоящей из строго фиксированных нервных процессов. Этими исследованиями вскрыты сложные закономерности и многообразие рефлексов, участие в их осуществлении не каких-либо отдельных точно фиксированных нейронов, а в целом всего высшего отдела нервной системы животного.

В связи с этим утратило прежний механистический характер и понятие рефлекторной дуги. Это понятие по-прежнему сохраняет основополагающее значение для объяснения сущности рефлекса, как сложного нервного процесса, вызываемого внешним раздражением и заканчивающегося целесообразной реакцией организма. Однако сама эта реакция понимается И. П. Павловым не как механическое переключение вызванного внешним раздражением нервного возбуждения на строго соответствующую ему определенную двигательную или секреторную реакцию, а как реакция, в значительной степени обусловленная прошлым опытом животного и образовавшимся в результате этого опыта усложнением нервной деятельности.

В связи с этим по-новому, диалектически понимается структура и характер основных звеньев рефлекторной дуги: ее афферентный отдел не механически рецепирует внешнее раздражение, а избирательно, в соответствии с потребностями организма и накопленной в его нервной системе информацией: необыкновенно усложняется центральный отдел рефлекторной дуги, включая в себя не один строго фиксированный, а многие сочетательные нейроны и в связи с этим вовлекая в рефлекторный процесс каждый раз в связи с меняющейся ситуацией различные отделы головного мозга животного; наконец, ее эффекторный отдел понимается не как однозначный, трафаретный, точно и навсегда определенный характером и силой раздражителя, а как осуществляющий целесообразную реакцию, меняющиеся средства которой всякий раз обусловливаются сложной работой центральных отделов мозга. Например, даже такой относительно простой рефлекс, как защитная реакция организма в ответ на болевое раздражение выполняется по-разному, с привлечением к этому различных мышечных групп в зависимости от того, в каком положении находится обороняющееся животное (стоит, лежит, сидит и т. п.).

 

«Время рефлекса» и синаптическая задержка.

Время рефлекса – это длительность реакции от момента действия раздражителя до момента самого действия (=до начала реакции).

Время рефлекса складывается из:

1. Длительности возбуждения сенсорных рецепторов

2. Проведения возбуждения по афферентным волокнам

3. Синаптической передачи сигнала

4. Проведения возбуждения по эфферентным волокнам

5. Самой реакции

Основное время рефлекса приходится на синаптическую передачу возбуждения -синаптическую задержку. Синаптической задержкой называется затрата времени на процессы, происходящие от момента подхода нервного импульса к пресинаптической мембране до появления в постсинаптической мембране потенциалов. При относи­тельно высокой скорости распространения импульса по аксону, через синапс сигнал идет медленно. В большинстве центральных нейронов синаптическая задержка составляет около 0.1-0.3 мс. После этого требуется еще время на развитие возбуждающего постсинаптического потенциала (ВПСП) и потенциала действия. Весь процесс передачи нервного импульса (от потенциала действия одной клетки до потенциала действия следующей клетки) через один синапс занимает примерно 1.5 мс. При утомлении, охлаждении и ряде других воздействий длительность синаптической задержки возрастает. Если же для осуществления какой-либо реакции требуется участие большого числа нейронов (многих сотен и даже тысяч), то суммарная величина задержки проведения по нервным центрам может составить десятые доли секунды и даже целые секунды.

 

15. Онтогенез функций нервной системы.

Онтогенез – процесс индивидуального развития особи (с момента оплодотворения до смерти организма).

Первоначальные деления зиготы приводят к формированию бластулы – зародыша (в виде полого шара), стенка которого образована одним слоем клеток. Затем в результате перемещения клеток бастулы превращается в двуслойную гаструлу. Возникающие при этом слои: эктодерма-наружный и энтодерма-внутренний, называют зародышевыми листками. В дальнейшем образуется третий – мезодерма. Нервная ткань за исключением клеток микроглии образуется из эктодермы.

Процесс, посредством которого часть клеток эктодермы превращается в специализированную нервную ткань, из которой позже развиваются спинной и головной мозг, называется пейруляцией или нейтральной индукцией. Определяющее событие для нейруляции – взаимодействие эктодермы и мезодермы. Индуцирующее действие оказывают также элементы хорды (основы будущего позвоночника).

В конце второй недели зародышевого развития участок эктодермы на дорсальной (спинной) стороне зародыша утолщается, образуя нервную пластинку. Клетки ее интенсивно размножаются и дифференцируются, приобретая узкую цилиндрическую форму. В результате интенсивного деления и неравномерного роста края нервной пластинки поднимаются, образуя нервные валики, между которыми лежит нервная бо­роздка.

Рис. 1 /. Начальный период развития нервной системы

(поперечный разрез):

а - епоследовательные стадии развития: 1эктодерма:

2нервная пластинка; 3нервная бороздка; 4нервные вачики;

5— нервная трубка; 6— ганглиозная пластинка

Затем края нервной бороздки смыкаются, образуя нервную трубку. Она постепенно погружается в мезодерму и замыка­ется — сначала посередине, позже (к концу 4 недели развития) — на переднем и заднем концах. От нервной трубки по обеим ее сторонам отделяется тяж клеток — так называемая ганглиозная пластинка (нервный гребень). Ее клетки впослед­ствии дают элементы периферической нервной системы, пау­тинной и мягкой мозговых оболочек. Оставшаяся нервная трубка состоит из одного слоя клеток— нейроэпителия. В дальнейшем в результате деления этих клеток образуется слой эпендимы и слой, дающий начало нейробластам и спонгиобластам. Из нейробластов образуются нервные клетки, из спонгиобластов — глиальные клетки. Нейробласты с определенно­го момента прекращают делиться и начинают образовывать отростки, т.е. постепенно принимают вид зрелого нейрона. Вслед за ростом отростков следует их миелинизация и образо­вание синапсов.

В конце 3 недели развития ростральный (головной) конец нервной трубки преобразуется в мешковидное расширение, дающее начало головному мозгу, а каудальный (хвостовой) отдел дает начало спинному мозгу. Головной конец нервной трубки скоро под­разделяется на три расширения — три первичных мозговых пузыря (стадия трех мозговых пузырей). Полости этих пузы­рей, несколько изменяя форму, сохраняются во взрослом моз­гу в виде мозговых желудочков и мозгового водопровода. Самым ростральным пузырем является первичный передний мозг, за ним следует первичный средний мозг, последний пузырь, за которым уже начинается спинной мозг, это первичный задний мозг.

На 2 месяце развития первый и третий первичные мозго­вые пузыри с помощью борозд разделяются, образуя каждый по два вторичных мозговых пузыря (стадия пяти мозговых пу­зырей). Первичный передний мозг делится на конечный мозг (полушария большого мозга и базальные ядра) и промежуточный мозг. С каждой стороны промежуточного мозга вырастает глазной пузырь, формирующий нервные элементы сетчатки глаза. Глазной бокал, образованный этим выростом, вызывает изменения в лежащей непо­средственно над ним эктодерме, что приводит к возникновению из нее хрусталика. Первичный задний мозг разделяется на собственно задний мозг, включающий моз­жечок и варолиев мост, и продолговатый мозг. Средний мозг сохраняется как единое целое.

Отдельные части нервной трубки растут с разной скоростью. В результате этого одновременно с формированием пяти мозговых пузырей образуются изгибы зачатка головного моз­га (рис. 12). Сначала— основной изгиб в области среднего мозгового пузыря, обращенный выпуклостью дорсально; по­том шейный изгиб на границе головного и спинного мозга, также выпуклостью дорсально; последний — мостовой изгиб в области заднего мозгового пузыря выпуклостью вентрально.

Рис. 12. Развитие головного мозга

А. Стадия трех мозговых пузырей:

1задний мозг\ 2средний мозг\ 3передний мозг.

Б. Стадия пяти мозговых пузырей:

1продолговатый мозг; 2мост и мозжечок; 3средний мозг; 4 — промежуточный мозг; 5конечный мозг

После формирования мозговых пузырей в структурах ЦНС происходят сложные процессы внутренней дифференцировки и роста.

В возрасте 10-20 недель образуются все основные отделы нервной системы. К этому моменту заканчивается миграцион­ный период ее развития, т.е все нейроны перемещаются туда, где они будут находиться во взрослом мозгу. Полушария по­степенно становятся самой большой частью нервной системы, происходит выделение основных долей, начинается образова­ние борозд и извилин. Из оболочек в ткань мозга врастают кровеносные сосуды. В спинном мозгу формируются шейное и поясничное утолщения. Окончательный вид приобретает мозжечок.

В последние месяцы эмбрионального развития в нервной системе заканчивается формирование внутренней структуры мозга (его ядер и трактов). Начинается активная миелинизация сначала спинного (в возрасте 20 недель), а затем (в воз­расте 36 - 40 недель) головного мозга, которая в основном заканчивается только к 10 - 12 годам.

Мозг новорожденного весит примерно 350 г, т.е. 10% от все­го веса тела. Вес мозга взрослого человека около 1250 - 1350 г. Так как деление подавляющего большинства нервных клеток прекращается еще до рождения, увеличение массы мозга про­исходит за счет роста тел нейронов и их отростков, миелинизации нервных волокон, деления и роста клеток нейроглии.

Таким образом, нервная система проходит следующие стадии развития:

1. Стадия пролиферации – процесс деления нейробластов на внутренней стороне нервной трубки (деление нервных клеток происходит только внутриутробно)

2. Стадия миграции (перемещение клеток в «свою часть» нервной системы)

незрелые нейроны расселяются и находят себе постоянное место.

3. Стадия специализации

Превращается в нервную клетку, вырастает аксон, образуются синапсы.

Конус роста – дистальная уплощенная часть аксона, которая прокладывает путь через окружающую ткань (Конус роста также образовывается при травме аксона). В конусе роста содержится фактор роста нервов (ФРН) – это белок, способствующий росту и развитию аксона.

 

16. Принципы энцефализации функций.

С усложнением поведенческих реакций происходит развитие у позвоночных животных головного конца нервной системы—энцефалона. В нем сосредоточиваются группы нервных клеток, управляющих важнейшими функциями, — нервные центры. При этом утрачивается автономность отдельных сегментов и все большая часть функций передается вышележащим отделам нервной системы. Этот процесс получил название энцефализации (централизация) функций. Cвое высшее выражение этот процесс находит в кортикализации нервных функций.

Энцефализация как основной принцип прогрессивного развития центральной нервной системы заключается в том, что в ходе эволюции совершается переход функционального управления из спинного мозга через все уровни центральной нервной системы от низших к высшим ее этажам или отделам. При этом переходе функций вверх первоначальные центры сводятся на роль лишь передаточных инстанций.

Общая тенденция эволюции мозга в онтогенезе и филогенезе: от диффузных, слабо дифференцированных форм деятельности к более специализированным, локальным (дискретным) формам функционированнния.

Особенное значение для нас имеет тот факт, что с перемещением функционального управления вообще связано и «перемещение» психических функций. Психические функции перемещаются в ходе развития к передним высшим отделам нервной системы; функция зрения, связанная сначала со зрительной долей среднего мозга, перемещается в наружное коленчатое тело (подкорка) и в затылочную долю большого мозга; аналогично функция слуха перемещается из слухового бугорка продолговатого мозга и заднего четверохолмия во внутреннее коленчатое тело (подкорка) и в височную долю полушарий; заодно с этим переходом рецепторных функций совершается и параллельное перемещение регулируемых ими двигательных функций; психические функции всегда связаны с передовым, ведущим отделом нервной системы — с тем, в котором сосредоточивается верховное управление жизнью организма, высшая координация его функций, регулирующая его взаимоотношения с окружающей средой. Кортикализация функций заключается именно в переходе функционального управления и специально психических функций по направлению к коре — этому высшему отделу нервной системы. Развитие аппаратов, служащих для отображения воздействий внешнего мира, и связанное с ним развитие чувствительности, ее дифференциация и специализация были существенным фактором эволюции. Элементарная «разностная чувствительность» к различным механическим, термическим, химическим раздражителям наблюдается на очень ранних ступенях развития. В развитии более сложных и совершенных форм поведения существенную роль сыграло развитие дистантрецепторов.

Стадии развития нервной деятельности мозга

в антенательном периоде: 1) первичные локальные рефлексы - "критический" период в функциональном развитии нс; 2) первичная генерализация рефлесов в форме быстрых рефлекторных реакций головы, туловища и всех конечностей; 3) вторичная генерализация рефлексов в виде медленных тонических движений всей мускулатуры тела; 4) специализация рефлексов, выражающаяся в координированных движениях отдельных частей тела.

в постнатальном онтогенезе: 1)безусловно-рефлекторная адаптация(врожденные рефлексы); 2) формирование суммационных рефлексов и доминантных приобретенных реакций; 3) вторичная условно-рефлекторная адаптация (формирование условных рефлексов на основе ассоциаций - -"критический" период), с ярким проявлением ориентировочно-исследовательских рефлексов; 4)формирование индивидуальных и типологических особенностей нервной системы.

Субординация между отделами Ц. н. с. проявляется в процессе её активной деятельности. При этом каждое вышележащее звено Ц. н. с. осуществляет более сложные по структуре и составу рефлексы, более совершенную их интеграцию с вовлечением также рефлексов, регулируемых нижележащими звеньями. Особенности рефлекторной деятельности основных "этажей" Ц. н. с. можно представить в следующем виде: рефлексы сегментов спинного мозга охватывают лишь отдельные органы (например, отдельные конечности); более совершенные рефлексы продолговатого мозга распространяются на деятельность отдельных систем органов (пищеварительной, дыхательной, сердечно-сосудистой, двигательного аппарата и т.д.); рефлексы среднего мозга охватывают всю скелетную мускулатуру тела и обеспечивают организацию таких сложных двигательных функций, как стояние и ходьба; образования промежуточного мозга рефлекторно регулируют и координируют деятельность внутренних органов всех систем организма во всевозможных сочетаниях в связи с осуществляемыми ими жизненно важными безусловными рефлексами — пищедобывательными, защитными, половыми и т.п. Большие полушария головного мозга способны не только совершенствовать все эти рефлексы и объединять их в более сложные комплексы, но и создавать качественно новые виды рефлексов — условные рефлексы. При этом чем выше уровень развития животного и уровень организации его Ц. н. с., тем сильнее "власть" высших её отделов над нижележащими, тем значительнее их участие в регулировании многообразных функций организма и управлении ими. Усиление в процессе эволюции значения высших отделов Ц. н. с. в многообразной жизнедеятельности организма определяется как церебрализация, энцефализация, или кортикализация, функций организма.

Спинной мозг

Рефлекс Бабинского, наблюдается у больных с нарушением целости пирамидного пути. При раздражении кожи стопы у здорового взрослого человека происходит сгибание пальцев. При повреждении пирамидного пути такое же раздражение ведет к тыльному разгибанию большого пальца, его некоторому противопоставлению остальным (II—V), которые сгибаются. Аствацатуровым было доказано, что рефлекс Бабинского представляет собой возврат к филогенетически древней форме реакции; возникающее при нем положение пальцев нижней конечности является рудиментом выполнявшейся у предков человека хватательной функции, которая использовалась при лазаньи, но препятствовала возникновению вертикального положения, при котором нижняя конечность несет статическую функцию. У обезьян раздражение кожи стопы имеет своим результатом экстензию и оппозицию большого пальца, сгибание II—V пальцев и ротацию стопы внутрь (хватательное движение).

 

17. Что такое нервный центр?

НЕРВНЫЙ ЦЕНТР

совокупность нейронов, более или менее локализованная в нервной системе и участвующая в осуществлении рефлекса, в регуляции той или функции организма или одной из ее сторон. Представления о Н. ц. лежат в основе представления о локализации функций в нервной системе. В современной нейрофизиологии существует представление о функциональной иерархии Н. ц., согласно которому те или иные функции (напр., двигательные) управляются Н. ц., расположенными на разных уровнях нервной системы

18. Роль ретикулярной формации в поддержании активности коры головного мозга.

Ретикулярная формация - совокупность нейронов и соединяющих их нервных
волокон, расположенных в стволе мозга и образующих сеть. Ретикулярная формация простирается через весь ствол головного мозга от верхних шейных спинальных сегментов до промежуточного мозга. Анатомически она может быть разделена на ретикулярную формацию продолговатого мозга, варолиевого моста и среднего мозга. Вместе с тем, в функциональном отношении в ретикулярной формации разных отделов мозгового ствола есть много общего. Поэтому целесообразно рассматривать ее как единую структуру. Ретикулярная формация представляет собой сложное скопление нервных
клеток, характеризующихся обширно разветвленным дендритным деревом и
длинными аксонами, часть из которых имеет нисходящее направление и образует
ретикулоспинальные пути, а часть восходящее. В ретикулярную формацию
поступает большое количество путей из других мозговых структур. С одной
стороны, это коллатерали волокон, проходящих через ствол мозга сенсорных
восходящих систем,
- эти коллатерали заканчиваются синапсами на дендритах и
соме нейронов ретикулярной формации. С другой стороны, нисходящие пути,
идущие из передних отделов мозга (в том числе, пирамидный путь), тоже дают
большое количество коллатералей, которые входят в ретикулярную формацию и
вступают в синаптические соединения с ее нейронами. Обилие волокон
поступает к нейронам ретикулярной формации из мозжечка. Таким образом, по
организации своих афферентных связей эта система приспособлена к
объединению влияний из различных мозговых структур.

Данные о том, что ретикулярная формация играет важную роль в поддержании
нормальной деятельности коры больших полушарий, были получены еще в
тридцатые годы нашего столетия. Бельгийский нейрофизиолог Ф. Бремер (1935), проводя
перерезку головного мозга на различных уровнях и наблюдая за
функциями отделенных от остальной центральной нервной системы участков
головного мозга, обратил внимание на то, что имеется чрезвычайно
существенное различие между животным, у которого перерезка проведена по
между передними и задними холмами
четверохолмия, и животным, у которого линия разреза прошла между
продолговатым и спинным мозгом. Первый препарат был назван Бремером cerveau isolee, а второй encephale
isolee (изолированный передний мозг и изолированный головной мозг).
Первая перерезка оставляет ниже места разреза почти всю
ретикулярную формацию; перерезка же ниже продолговатого мозга оставляет в
связи с высшими отделами мозга все стволовые структуры. У животного с
ceryeau isolee остаются связанными с корой головного мозга такие важнейшие
афферентные системы, как обонятельная и зрительная. Однако такое животное
не реагирует на световые и обонятельные раздражения; глаза у него закрыты,
и оно фактически не вступает в контакт с внешним миром. У животного же с
encephale isolee реакции полностью сохраняются; такое животное открывает
глаза на свет, реагирует на запахи, т.е. ведет себя как бодрствующее, а не
как спящее животное.

Бремер сделал вывод, что для бодрствующего состояния высших отделов мозга необходимо непрерывное поступление к ним афферентных импульсов, в
частности, от такой обширной рецептивной зоны, как зона тройничного нерва.
Предполагалось, что эта импульсация поступает в кору больших полушарий по
восходящим афферентным путям и поддерживает высокую возбудимость ее
нейронов. Однако дальнейшие исследования показали, что для поддержания
бодрствующего состояния коры больших полушарий важно не просто поступление
к ней импульсации по афферентным системам. Если сделать перерезку ствола
мозга так, чтобы не повредить основные афферентные системы (например,
систему медиальной петли), но перерезать восходящие связи ретикулярной
формации, то животное тем не менее впадает в сонное состояние, конечный
мозг перестает активно функционировать.
Следовательно, для поддержания бодрствующего состояния конечного мозга
важно, чтобы афферентная импульсация первоначально активировала
ретикулярные структуры мозгового ствола.
Влияния же ретикулярных
структур по восходящим путям каким-то образом определяют функциональное
состояние конечного мозга. Проверить такой вывод можно путем прямого
раздражения ретикулярных структур. Такое раздражение было проведено Моруцци и Мегоуном.

Оно всегда дает однозначные результаты в виде характерной поведенческой
реакции животного. Если животное находится в сонном состоянии, оно
просыпается, у него появляется ориентировочная реакция. После прекращения
раздражения животное снова возвращается в сонное состояние. Переход от
сонного к бодрствующему состоянию в период раздражения ретикулярных
структур отчетливо проявляется не только в поведенческих реакциях, он может
быть зарегистрирован по объективным критериям деятельности коры больших
полушарий, в первую очередь по изменениям ее электрической активности.

Для коры больших полушарий характерна постоянная электрическая
активность. Эта электрическая активность состоит из небольших по амплитуде (30-100 мкВ) колебаний, которые легко отводятся не только от открытой поверхности мозга, но и от кожи головы. У человека в спокойном дремотном состоянии такие колебания
имеют частоту 8-10 в секунду и являются довольно регулярными (альфа-ритм).
Во время активности регулярные колебания сменяются сразу же значительно меньшими по амплитуде и более высокочастотными колебаниями (бета-ритм). Когда
правильные колебания большой амплитуды сменяются низковольтными, частыми
колебаниями, то это говорит о том, что клеточные элементы коры
начинают функционировать менее синхронно, поэтому такой тип активности
называется реакцией десинхронизации. Таким образом, переход от спокойного,
неактивного состояния коры к активному связан в электрическом отношении с
переходом от синхронизированной активности ее клеток к
десинхронизированной. Характерным эффектом восходящих ретикулярных влияний на корковую электрическую активность является именно реакция десинхронизации.

Реакция десинхронизации не ограничивается каким-нибудь одним участком коры, а регистрируется от больших ее областей. Это говорит о том, что восходящие ретикулярные влияния являются генерализованными.

Описанные изменения в электроэнцефалограмме не являются единственным
электрическим проявлением восходящих ретикулярных влияний. В определенных
условиях можно выявить более прямые эффекты ретикулярной импульсации,
поступающей к коре больших полушарий. Они впервые были описаны в 1940 г.
американскими исследователями А.Форбсом и Б.Мориссоном, которые исследовали
вызванную электрическую активность коры при различных афферентных влияниях.
При раздражении какой-либо афферентной системы, в соответствующей
проекционной зоне коры обнаруживается электрический ответ, указывающий на
приход к этой области афферентной волны, этот ответ получил название
первичного ответа. Кроме этого локального ответа, афферентное раздражение
вызывает длиннолатентный ответ, возникающий в обширных областях коры мозга.
Этот ответ Форбс и Мориссон назвали вторичным ответом. То обстоятельство, что вторичные ответы возникают со скрытым периодом,
значительно превышающим скрытый период первичного ответа, ясно говорит о
том, что они связаны с поступлением афферентной волны в кору не по прямым,
а по каким-то окольным связям, через дополнительные синаптические
переключения. Позже, когда было применено прямое раздражение ретикулярной
формации, было показано, что оно может вызвать ответ такого же типа. Это
позволяет заключить, что вторичный ответ является электрическим проявлением
поступления в кору больших полушарий афферентное волны через
ретикулокортикальные связи
. Через ствол мозга проходят прямые афферентные пути, которые после
синаптического перерыва в таламусе поступают в кору больших полушарий.
Приходящая по ним афферентная волна вызывает первичный электрический ответ
в соответствующей проекционной зоне с коротким скрытым периодом.
Одновременно афферентная волна по коллатералям ответвляется в ретикулярную
формацию и активирует ее нейроны. Затем по восходящим путям от нейронов
ретикулярной формации импульсация тоже поступает в кору, но уже в виде
задержанной реакции, возникающей с большим скрытым периодом. Эта реакция
охватывает не только проекционную зону, но и большие участки коры, вызывая
в них какие-то изменения, важные для бодрствующего состояния.

Швейцарский физиолог В. Гесс (1929) впервые показал, что в стволе
мозга можно найти точки, при раздражении которых у животного наступает сон.
Гесс назвал эти точки центрами сна. Позже Моруцци и сотр. (1941) также
обнаружили, что, раздражая некоторые участки ретикулярной формации заднего
мозга, можно у животных вызвать в коре вместо десинхронизации синхронизацию
электрических колебаний и, соответственно, перевести животное из
бодрствующего состояния в пассивное, сонное. Поэтому можно думать, что в
составе восходящих путей ретикулярной формации действительно существуют не
только активирующие, но и инактивирующие подразделения, последние каким-то
образом снижают возбудимость нейронов конечного мозга.

 





Поделиться с друзьями:


Дата добавления: 2015-11-23; Мы поможем в написании ваших работ!; просмотров: 1557 | Нарушение авторских прав


Поиск на сайте:

Лучшие изречения:

Настоящая ответственность бывает только личной. © Фазиль Искандер
==> читать все изречения...

806 - | 689 -


© 2015-2024 lektsii.org - Контакты - Последнее добавление

Ген: 0.008 с.