Провідникова функція спинного мозку

 

Крім рефлекторної, спинний мозок виконує функцію проведення імпульсів у головний мозок і у зворотному напрямі. Ця функція здійснюється білою речо­виною, що складається з нервових волокон, які утворюють провідні шляхи. Під провідними шляхами мають на увазі групи нервових волокон, які характеризую­ться спільною будовою і функцією. Нервові волокна одного шляху починаються від однорідних нейронів і закінчуються на нейронах, які виконують однакову функцію.

Розрізняють асоціативні, комісуральні і проекційні нервові волокна. Асоціативні волокна здійснюють зв'язки між сегментами спинного мозку, комісуральні - між функціонально однорідними протилежними ділянками, а проекційні зв'язують спинний мозок з вищими відділами центральної нервової системи. Останні утворюють основні провідні шляхи - висхідні і низхідні.

Висхідні шляхи проводять збудження від рецепторів, які сприймають ін­формацію з зовнішнього світу і внутрішнього середовища організму їх ділять на екстеро-, інтеро- і пропріорецептивні. Основними висхідними є тонкий, кли­ноподібний, латеральний і вентральний спинноталамічні, дорзальний і вент­ральний спинномозочкові шляхи.

Тонкий, або ніжний (пучок Голля), і клиноподібний пучок (Бурдаха) прохо­дять у задніх стовпах білої речовини. Волокна цих пучків є відростками чутливих нейронів спинальних гангліїв. Вони проводять імпульси від пропріорецепторів (м'язи, сухожилки, суглобові поверхні), тактильних рецепторів (дотик, тиск) і ре­цепторів внутрішніх органів.

Волокнами тонкого пучка поширюються імпульси від каудальної частини тіла і нижніх кінцівок, волокнами клиноподібного - від краніальної частини і вер­хніх кінцівок. У спинному мозку ці шляхи не перериваються, не перехрещуються і закінчуються у довгастому мозку біля ядер Голля і Бурдаха, де утворюють синаптичні переключення на другі нейрони. Відростки цих нейронів йдуть до специфічних ядер таламуса протилежного боку. Тут переключаються на треті нейрони, аксони яких досягають нейронів четвертого шару кори великих півкуль.

Припускають, що волокнами цих шляхів проводиться інформація, яка дає змогу визначити локалізацію і контур периферичного подразнення, а також його зміну у часі.

Латеральним спинноталамічним шляхом поширюються імпульси больової і температурної чутливості, вентральним - тактильної. Спинноталамічні шляхи розташовані у бокових стовпах білої речовини. Вони перериваються і перехрещуються на рівні сегмента, в який входять, або спочатку проходять кілька сегмен­тів і переходять на протилежний бік. Звідси йдуть волокна, що закінчуються у зо­рових горбах. Тут вони утворюють синапси на нейронах, аксони яких ідуть у кору великих півкуль.

Можливо, що волокнами цих шляхів передається інформація про якісну природу подразників.

У бокових стовпах білої речовини спинного мозку локалізовані спинномозочкові шляхи - дорзальний, або задній (пучок Флексіга), і вентральний, або пе­редній (пучок Говерса).

Дорзальний спинномозочковий шлях є найдавнішим чутливим шляхом. Він утворений аксонами вставних нейронів, які локалізовані у задніх рогах сірої речовини. Не перехрещуючись, шлях досягає кори мозочка. Волокнами цього шляху проводяться імпульси від м'язових веретен, сухожильних рецепторів і рецепторів шкіри, що реагують на тиск.

Вентральний спинномозочковий шлях утворений аксонами проміжних ней­ронів, які розташовані у задніх рогах сірої речовини з протилежного боку спинно­го мозку. Волокнами цього шляху проводяться імпульси у кору мозочка від сухо­жильних, шкірних і вісцерорецепторів.

Імпульси, що поширюються цими шляхами, забезпечують координацію то­нусу м'язів для збереження пози і виконання рухів. Порушення проведення імпу­льсів цими шляхами супроводжується розладами м'язового тонусу і складних ру­хів.

Низхідні шляхи спинного мозку локалізовані у бокових і передніх стовпах білої речовини. Вони проводять імпульси від ефекторних центрів головного мозку до ефекторних нейронів спинного мозку. Основними з них є: пірамідний, руброспинальний, вестибулоспинальний і ретикулоспинальний.

Найдавнішим є вестибулоспинальний шлях. Він проходить частково у бокових відділах передніх стовпів, частково у бокових стовпах білої речовини. Його волокна є аксонами нейронів вестибулярного ядра Дейтерса довгастого моз­ку. По вестибулоспинальному шляху проводяться імпульси від вестибулярного апарату і мозочка до мотонейронів спинного мозку, які регулюють тонус м'язів, узгодженість рухів і рівновагу. Порушення проведення супроводжується розла­дами координації рухів і орієнтації у просторі. Вестибулоспинальний шлях не пе­рехрещується.

Ретикулоспинальний шлях утворений аксонами нейронів ретикулярної формації заднього мозку, що проходять у складі латеральних і вентральних кана­тиків і закінчуються на багатьох нейронах сірої речовини, у тому числі на α- і γ-мотонейронах. По ретикулоспинальному шляху, що не перехрещується, проводя­ться активуючі і гальмуючі впливи на нейрони спинного мозку з боку ретикуляр­ної формації.

Еволюційно молодшим є руброспинальний шлях (пучок Монакова), який добре розвинений у ссавців. Він утворений аксонами нейронів червоного ядра середнього мозку. Вийшовши з ядра, волокна переходять на протилежний бік. Частина волокон напрямлена у мозочок і ретикулярну формацію, інші - у спин­ний мозок, де проходять у складі бокових стовпів. Пучок Монакова проводить імпульси від мозочка, ядра вестибулярного нерва і смугастого тіла. Основна фун­кція руброспинального шляху - управління тонусом м'язів і координацією рухів.

Найважливішим низхідним шляхом є кортикоспинальний, або пірамід­ний. Він утворений аксонами великих пірамідних нейронів рухової зони кори го­ловного мозку. У нижній частині довгастого мозку велика частина волокон пере­ходить на протилежний бік (перехрестя пірамід), утворюючи латеральний, або боковий, пірамідний шлях. У спинному мозку він проходить у бокових стовпах.

Решта волокон утворює прямий пірамідний шлях, розташований у передніх стовпах білої речовини. Перед закінченням волокна цього шляху переходять у спинному мозку на протилежний бік.

Волокна пірамідних шляхів утворюють синапси на проміжних і рухових нейронах спинного мозку. Прямий зв'язок з могонейронами наявний тільки у лю­дини і і мавп. До складу пірамідних шляхів входить близько мільйона нервових волокон.

Основна функція пірамідних шляхів полягає у проведенні імпульсів для виконання, довільних рухів; Надійність у здійсненні цієї функції забезпечується наявністю двох пірамідних шляхів - переднього і бокового. Пірамідні шляхи розвивались з ускладненням кори великих півкуль і є найбільш складними у людини.

Мієлінізація волокон пірамідних шляхів людини починається через 5-6 мі­сяців після народження, а завершується у віці 4-10 років.

Унаслідок перехрещування пірамідних шляхів кожна півкуля мозку іннервує м'язи протилежної частини тіла. Пошкодження пірамідних шляхів на одному боці супроводжується паралічем мускулатури однієї половини тіла. Пошкодження вище перехрестя бокового пірамідного шляху у людини веде до паралічу довіль­них рухів на протилежній половині тіла, пошкодження нижче перехрестя - на цій же половині. При цьому спинномозкові рефлекси зберігаються і навіть підсилюю­ться. Показником розриву пірамідних шляхів є рефлекс Бабінського: при погла­джуванні підошви великий палець ноги згинається догори. У немовлят і при роз­риві пірамідних шляхів подразнення підошви веде до згинання великого пальця у протилежному напрямі.

 

Головний мозок

 

Вищим відділом центральної нервової системи людини і хребетних тварин є головний мозок, який розташований над спинним, і складається з довгастого моз­ку, варолієвого моста, мозочка, середнього, проміжного і кінцевого мозку. Голов­ний мозок координує діяльність усіх систем організму, а у людини він є матері­альним субстратом інтелекту.

Середня вага головного мозку людини становить 1360 г. Вага мозку жінок приблизно на 10 % менша, ніж чоловіків, що пов'язано з вагою тіла. У тварин вага головного мозку, як правило, менша, ніж у людини (горили - 460, коня - 650, бика - 500), а у деяких тварин більша, наприклад, слона - 5430, кита - 4600 г. Вага головного мозку людини порівняно з вагою тіла більша, ніж у тварин. Відношен­ня ваги головного мозку до ваги спинного у людини найбільша і становить 49, тоді як у шимпанзе - 15, а у вівці, коня і бика - 2,5.

Не встановлено безпосереднього зв'язку між розумовим розвитком і вагою головного мозку. Вага головного мозку багатьох талановитих людей перевищува­ла середню (І.С.Тургенєва - 2012, В.М.Бехтєрева - 1720, І.П.Павлова - 1653, Д.І.Менделєєва - 1571 г). Проте вага головного мозку А.Франса становила тільки 1017 г. Правда, існує межа ваги головного мозку, нижче від якої вона вже впливає на розумові здібності (для чоловіків 1000 г, для жінок - 900 г).

Від головного мозку відходить 12 пар черепних нервів: І пара - нюхові, II пара - зорові, IIIпара - окорухові, IV пара - блокові, V пара - трійчасті, VI пара -відвідні, VII пара - лицеві, VIII пара - слухові, IX пара - язикоглоткові, X пара -блукаючі, XI пара - додаткові, XII пара - під'язикові.