Закони проведення збудження нервовими волокнами

 

У результаті дослідження проведення збудження нервовими волокнами встановлено такі правила, або закони.

1. Анатомічна і фізіологічна цілісність волокон. Проведення збудження можливе тільки за умови анатомічної цілісності нервових волокон, тому переріза­ні, перев'язані або травмовані нервові волокна втрачають провідність. Вони по­винні зберігати і фізіологічну, або функціональну, цілісність мембрани. Непрові­дність нервових волокон спричиняють блокатори натрієвих потенціалозалежних каналів (тетродотоксин, місцеві анестетики), різке охолодження або гіперкалієва деполяризація мембрани.

2. Двобічне проведення збудження. Ізольовані нерви або нервові волокна здатні до двобічного проведення збудження - в дистальному і проксимальному напрямах. Цікаво, що два імпульси, які поширюються назустріч один одному, зникають. Рефлекторними дугами збудження поширюється однобічно, що зу­мовлено властивостями не нервових волокон, а синаптичних контактів.

3. Ізольоване проведення збудження. У складі нервів імпульси поширюю­ться кожним нервовим волокном ізольовано, тобто не переходять з одного нер­вового волокна на паралельно розміщені сусідні волокна. Це має важливе значен­ня, оскільки нерви містять різні за функцією волокна - рухові, чутливі, вегета­тивні, що напрямлені дорізних тканин і органів. Наприклад, блукаючий нерв ін-нервує всі органи грудної порожнини і значну частину органів черевної порожни­ни. Якби збудження переходили' з одного волокна на інше, нормальна діяльність цих органів була^б неможливою. Ізольоване проведення збудження зумовлено тим, що опір міжклітинної рідини менший, ніж опір мембрани. Тому колові стру­ми течуть у міжклітинній рідині і не можуть заходити до сусідніх волокон.

 

Аксонний транспорт

 

Крім основної функції - проведення збудження, - аксони служать каналами для транспортування речовин. Транспортування здійснюється від тіла нейрона до нервових, закінчень і в зворотному напрямі. Розрізняють швидке і попільне транспортування. Швидке транспортування відбувається в обох напрямах, а повільне - тільки від тіла до нервових закінчень.

Білки, що формують іонні канали і насоси, везикули і мітохрндрії у ході швидкого транспортування переміщуються від тіла нейрона. Швидкість досягає

250-400 мм/добу. До тіл нейронів транспортуються деякі речовини, віруси і ток­сини. Доведено, що віруси полімієліту і герпеса транспортуються аксонами до тіл нейронів. Швидкість зворотного транспортування становить 220 мм/добу.

Швидке транспортування порушується внаслідок руйнування мікротрубочок колхіцином або вінбластии, за відсутності в аксоні АТФ або кальцію. Тому припускають, що механізм швидкого транспортування подібний до механі­зму ковзання під час м'язового скорочення. Мікротрубочки побудовані з білка тубуліну, мають поперечні вирости і виконують таку ж функцію, як міозинові протофібрили в м'язах. Мікрофіламенти побудовані з актину, вміст якого в ней­ронах досить високий. Вони ковзають уздовж мікротрубочок за рахунок енергії АТФ. До мікрофіламентів прикріплюються речовини й органоїди, що транспор­туються ними.

Повільне транспортування - це переміщення всієї маси цитоплазми у дистальному напрямі зі швидкістю 1-4 мм/добу. Воно не порушується речовинами, що руйнують мікротрубочки. Повільне транспортування відіграє роль у процесах росту і регенерації аксонів.

 

Фізіологія синапсів

 

Функціональний зв'язок між окремими нейронами, а також між нервови­ми закінченнями і клітинами робочих органів здійснюється за рахунок синапсів (зіпарзіз - з'єднання). Розрізняють «шанси центральної нервової системи і пе­риферичні - переважно нервово-м'язові. За способом передачі нервового імпуль­су виділяють хімічні й електричні синапси. Через хімічні синапси імпульси пе­редаються за участю хімічних посередників - медіаторів (нейротрансмітерів). Через електричні синапси імпульси передаються коловими струмами. Для хіміч­них синапсів характерна наявність широкої синаптичної щілини, синаптичних міхурців у пресинапсі і хеморецепторів на постсинаптичній мембрані. В елект­ричних синапсах є вузька синаптична щілина. У нервовій системі переважають хімічні синапси, проте зустрічаються і електричні. Периферичні синапси є хімічні. Хімічні синапси поділяють на збудливі й гальмівні. Електричні синапси в осно­вному збудливі. Залежно від місця контакту аксона з різними частинами нейронів розрізняють аксосоматичні, аксо-дендритні й аксо-аксональні синапси.