Зв'язки фізіології з іншими науками

Розділ 1

Предмет, історія, методи і значення фізіології

Предмет фізіології

Фізіологія (physis - природа, logos - слово) - біологічна наука, що вивчає закономірності функціонування організму людини і тварин та його складових частин (клітини з органоїдами, тканини, органи, системи органів) у їх єдності й взаємозв'язку з навколишнім середовищем. Це наука, що досліджує процеси життєдіяльності, до яких належать обмін речовин і енергії, живлення і травлення, дихання, виділення, функції крові і кровообігу, розмноження, ріст і розвиток, секреція, скорочення м'язів, збудження, а також регуляція фізіологічних процесів. Діяльність організму або окремої його частини називають фізіологічною функцією. Фізіологічні функції носять пристосувальний характер. Фізіологія вивчає філогенез і онтогенез функцій і їх зв'язок з умовами існування. Найбільш ефективна форма пристосування, в основі якої лежить вища нервова діяльність, властива вищим тваринам і людині. Тому фізіологія вивчає нейрофізіологічні основи психіки, емоцій, пам'яті, свідомості і мови.

Фізіологічні дисципліни

Фізіологія людини і тварин складається з окремих, у значній мірі самостійних дисциплін. Загальна фізіологія досліджує природу таких основних життєвих процесів, як обмін речовин і енергії, подразливість і збудливість, збудження і гальмування, м'язову і не м'язову рухомість, ріст і старіння, а також ті процеси, які відрізняють живе від неживого. Одним з розділів загальної фізіології є фізіологія клітини.

Узагальнюючий характер мають порівняльна і еволюційна фізіологія.

Порівняльна фізіологія встановлює схожість і відмінність фізіологічних функцій у різних представників тваринного світу. Еволюційна фізіологія вивчає походження фізіологічних функцій, їх еволюцію у зв'язку із загальною еволюцією органічного світу. Окремою галуззю еволюційної фізіології є екологічна фізіологія, що досліджує фізіологічні основи пристосування до умов середовища.

Поряд з узагальнюючими фізіологічними дисциплінами існують спеціальні або часткові розділи фізіології. Сюди належать: фізіологія окремих груп тварин (сільськогосподарських), фізіологія тварин окремого класу (комах, риб, птахів), фізіологія окремого виду (медоносної бджоли), фізіологія окремих органів (серця, нирок, печінки), фізіологія окремих тканин (нервової, м'язової), фізіологія окремих функцій (травлення, кровообігу). Спеціальних розділів фізіології може бути стільки, скільки існує груп тварин, скільки тварини мають органів і тканин, скільки функціонує процесів життєдіяльності.

Фізіологія людини належить до часткових фізіологічних дисциплін. Окремими галузями фізіології людини є такі прикладні фізіологічні дисципліни, як фізіологія праці, фізіологія спорту, фізіологія харчування, вікова фізіологія, підводна і космічна фізіологія.

Фізіологію прийнято ділити на нормальну і патологічну. Нормальна фізіологія вивчає закономірності життєдіяльності здорового організму. Вона є теоретичною основою всіх медичних і ветеринарних дисциплін. Патологічна фізіологія вивчає зміни функцій хворого організму, з'ясовує закономірності виникнення, розвитку і протікання патологічних процесів, процеси компенсації і адаптації функцій під час захворювань, а також механізми виздоровлювання і реабілітації.

Зв'язки фізіології з іншими науками

Фізіологія людини і тварин тісно пов'язана з іншими науками. Вона використовує їх досягнення і методи, а також служить базою для розвитку інших наук.

Насамперед фізіологія має зв'язки з хімією і фізикою, використовуючи їх методи. Зумовлено це тим, що в кожному процесі життєдіяльності здійснюється перетворення речовин і енергії, тобто протікають хімічні і фізичні процеси. Тому у фізіології набули важливого значення два напрями досліджень життєвих функцій - хімічний і фізичний. Вони перетворилися в самостійні наукові дисципліни: біохімію і біофізику. Необхідно зауважити, що як біохімія, так і біофізика вивчають окремі (хімічні та фізичні) основи процесів життєдіяльності. Проте жодна з цих наук не забезпечує повного пізнання фізіологічних функцій. Таке пізнання досягається лише за рахунок системного підходу до вивчення фізіологічних процесів завдяки об'єднанню та інтеграції хімічних, фізичних та біологічних даних.

Зрозумілими є і тісні зв'язки фізіології з такими морфологічними біологічними науками, як анатомія, гістологія і цитологія. Вони зумовлені тим, що морфологічні і фізіологічні явища нерозривно пов'язані між собою. Форма і структура організму та його частин і їх функції взаємообумовлені. Не можна глибоко пізнати функції організму, його органів, тканин і клітин, не знаючи їх макроскопічну, мікроскопічну та субмікроскопічну будову.

Фізіологія використовує також дані загальної біології, зоології, генетики і ембріології.

Тісні контакти встановились між фізіологією і кібернетикою. Зауважимо, що виникненню кібернетики як науки сприяла фізіологія, і в групі основоположника кібернетики Н.Вінера працювали фізіологи Л.Розенблют і У.Мак-Каллок. Кібернетика використовує методи математичного і фізичного моделювання фізіологічних процесів. Такі моделі безсумнівно спрощують фізіологічні процеси, але дають змогу перевіряти правильність теоретичних положень, підказують нові підходи до пізнання фізіологічних функцій.

Особливо тісно пов'язана фізіологія з медичними дисциплінами. Необхідно зауважити, що як наука фізіологія виникла з потреб медицини. Ще в минулому медики розуміли, що не можна лікувати хвору людину, не знаючи будови і функцій її органів. Зрозуміти порушення функцій під чає захворювань і підібрати адекватні способи лікування можна тільки тоді, коли повністю з'ясовані механізми фізіологічних функцій у здоровому організмі.

Медицина також постачає фізіологію науковими фактами. Вивчення різних захворювань людини сприяє розумінню багатьох нормальних фізіологічних функцій.

Фізіологія має зв'язки з психологією та педагогікою вчення про вищу нервову діяльність людини служить природничо-науковою основою для сучасної психології і педагогіки.

Історія фізіології

Термін «фізіологія» (буквально - природознавство) вживається з XVI ст. для позначення науки про тваринний і рослинний світ. З нагромадженням у цій галузі знань виділились самостійні такі біологічні дисципліни: ботаніка, зоологія і анатомія. У завдання анатомії входив спочатку опис будови і функцій живих організмів та їх органів. І лише у XIX ст. від анатомії відокремилось вчення про функції, для позначення якого вжили стару назву «фізіологія».

Перші відомості про фізіологічні функції людини і тварин були відомі ще в античну епоху. Так Гіппократ (460-370 рр. до н.е.) знав, що жовч надходить у кишечник, а м'язи зумовлюють рухи; за пульсом він визначав роботу серця. Організм людини, на думку Гіппократа, містить чотири основні соки: кров, жовту жовч, чорну жовч і слиз.

Аристотель (384-322 рр. до н.е.) стверджував, що кров утворюється в печінці. Він довів, що артерії - це розгалуження аорти, але приписав їм функцію проведення повітряної субстанції.

Найбільшого розвитку фізіологічні уявлення досягай в працях римського, лікаря Галена (129-201). Він започаткував розтини (вівісекції) тварин (мавп і свиней). Гален показав, що кров рухається не лише по венах, а й по артеріях, описав окістя, з'ясував участь міжреберних м'язів і діафрагми в дихальних рухах, описав голосовий апарат, розрізняв сім пар черепних нервів, довів існування чутливих і рухових нервів. Основу життя людини, на думку Галена, становить душа, що є часткою всесвітньої душі - пневми. Незважаючи на деякі помилкові уявлення і твердження стародавніх лікарів і мислителів, вони підготували грунт для виникнення фізіологічної науки. Галена можна вважати першим фізіологом-експериментатором.

У період середньовіччя занепав розвиток науки і лише в епоху Відродження розпочалося ЇЇ оновлення. Проведені у XVI ст. дослідження основоположників анатомії А.Везалія (1514-1564), М.Сервета (1509-1553) і Г.Фаллопія (1523-1562) підготували грунт для фізіологічних відкриттів, зокрема великого кола кровообігу. Вперше правильну думку про кровообіг висловив Сервет, він же відкрив мале коло кровообігу. Англійський лікар У.Гарвей (1578-1657) довів у 1628 р., що кров рухається від серця по артеріях, а до серця - по венах і, що постійна течія крові зумовлена скороченнями серця. Того року, як вважають, і виникла фізіологія людини і тварин. У.Гарвей не знав, як кров з артерій переходить у вени. Це питання розв'язав італійський вчений М.Мальпігі (1628-1694), який відкрив кровоносні капіляри, описав еритроцити крові, вивчив будову шкіри, нирок, легенів.

У ХVІІ-ХVШ ст. переважав описово-анатомічний напрям у фізіології, але вже тоді робились спроби впровадити у фізіологію методи фізики і хімії. У XVII ст. у медицині сформувались два напрями: ятрофізичний і ятрохімічний. Ятрохіміки намагались пояснити фізіологічні процеси з позицій хімії, а ятрофізики - з позицій фізики і механіки.

Ятрофізичний напрям був започаткований у Падуанському університеті. Представником цієї школи став Д.Бореллі (1608-1679), який розглядав організм людини як машину, рухи кінцівок прирівнював до важелів, а для пояснення руху крові застосував закони гідродинаміки. У 1643 р. К.Шейнер показав, що заломлення світла у кришталику ока здійснюється за законами оптики і, що сітківка ока відіграє роль у виникненні зорових відчуттів. З позицій механіки Р.Декарт (1596-1650) описав у 1644 р. рефлекторний акт, хоча термін «рефлекс» запропонував пізніше І.Прохаска. Вперше у 1733 р. тиск крові виміряв англійський вчени С.Гелс.

Витоки ятрохімії пов'язують з іменем Т.Парацельса (1493-1541), який вважав, що всі процеси в організмі мають хімічний характер. Подальшого розвитку ця думка набула в Лейденському університеті (Нідерланди), де на її захист етап Я.ван Гельмонт (1577-1644), котрий вважав, що жоден процес в організмі неможливий без участі ферментів. Він виявив у шлунку кислоту, у крові і сечі - морську сіль. Проте справжнім творцем школи ятрохіміків вважається Ф.Сільвій (1614-1672), котрий стверджував, що в слині і панкреатичному соку є ферменти, які перетворюють одні речовини в інші. Одночасно Сільвій приділяв багато увага вивченню анатомії мозку. Учнем Сільвія був Р.де Грааф (1641-1673), котрий працював над дослідженням анатомії і фізіології підшлункової залози.

Ятрофізики і ятрохіміки були представниками крайніх напрямів у медицині. У той же час декотрі вчені розуміли, що ні фізика з механікою, ні хімія самі собою не можуть пояснити всі складні процеси, що протікають як у здоровому, так і ухворому організмі.

XVIII ст. характеризується ще й такими фактами в розвитку фізіології. Російський вчений М.В.Ломоносов сформулював у 1748 р. закон збереження речовини та енергії. Італійський лікар Л.Гальвані відкрив у 1791 р. біоелектричні явища. Чеський вчений І.Прохаска описав основні властивості рефлексів (1794). Перший підручник і 8-томний посібник з фізіології написав у 757-1756 рр. швейцарський вчений А.Галлер. З 1738 р. фізіологію почали викладати в Академічному університеті Санкт-Петербурга.

У XIX ст. відбулося відокремлення фізіології від анатоми і гістології. Вона досягла значних успіхів і її почали викладати як окрему науку. В багатьох країнах створювалися і розвивалися фізіологічні школи, в основі діяльності яких було виконання точних експериментів. Найбільш відомими представниками таких шкіл стали: в Німеччині - І.Мюллер (1801-1858), Г.Гельмгольц (1821-1894), Е.Дюбуа-Реймон (1818-1896), Р.Гейденгайн (1834-1897), К.Людвиг (1816-1885), у Франції - Ф.Мажанді (1783-1855), К.Бернар (1813-1878), у Англії - Ч.Белл (1774-1842), Д.Ленглі (1850-1916), Ч.Шеррингтон (1855-1949), у Росії - І.М.Сєченов (1829-1905), М.Є.Введенський (1852-1922), І.П.Павлов (1849-1936), в Україні - В.Ю.Чаговець (1873-1941), В.Я.Данилевський (1852-1939), у США - У.Кеннон (1871-1945).

І.Мюллер вивчав рефлекторну діяльність спинного і довгастого мозку, розробляв проблеми фізіології органів чуття, досліджував мікроскопічну будову сполучної тканини, нирок, описав ранні етапи розвитку зародка людини. Написав підручник з фізіології.

Його учнями були Г.Гельмгольц і Е.Дюбуа-Реймон. Г.Гельмгольц відомий як фізик, математик, фізіолог і психолог. Основні його праці в галузі фізіологів присвячені м'язовому скороченню і органам чуття. Він виміряв тривалість поодинокого скорочення, швидкість поширення нервового імпульсу, запропонував теорію тетанічного скорочення скелетних м'язів, теорію акомодації ока, резонансну теорію слуху і вчення про кольоровий зір.

Е.Дюбуа-Реймон досліджував тваринну електрику, наявність якої він довів у м'язах, нервах, залозах, шкірі, сітківці ока. Відкрив фізичний електротон, сформулював першу теорію походження біоелектричних потенціалів (електромоторних молекул), впровадив у електрофізіологію індукційну котушку та електроди, що не поляризуються.

Р.Гейденгайн зареєстрував виділення тепла під час поодиноких м'язових скорочень, встановив роль ниркового епітелію в утворенні сечі, запропонував метод ізольованого шлуночка, довів, що пепсин і НСl секретуються різними клітинами шлункових залоз. Він заклав основи знань про секреторний процес, написав посібник з фізіології.

К.Людвиг запровадив у фізіологію графічну реєстрацію процесів за допомогою кімографа і метод перфузії ізольованих органів, запропонував фільтраційну теорію сечоутворення, відкрив секреторні нерви слинних залоз, написав посібник з фізіології людини.

Наукові дослідження Ф.Мажанді стосуються фізіології нервової системи. Він досліджував порушення рухів після видалення півкуль головного мозку і мозочка, продемонстрував трофічний вплив нервової системи, довів рухові функції передніх спинномозкових корінців і чутливі - задніх.

У лабораторії Мажанді працював деякий час Клод Бернар. Він досліджував будову і функції залоз шлунково-кишкового тракту, перетравлюючу дію травних соків, обмін вуглеводів, судинозвужуючі функції симпатичних нервів. Його вважають одним із засновників вчення про гомеостаз.

Основні наукові праці Ч.Белла присвячені анатомії і фізіології нервової системи. Він першим висловив припущення (1811 р.), що передні спинномозкові корінці є рухові, а задні - чутливі. У 1822 р. експериментально підтвердив це Ф.Мажанді.

Д.Ленглі є засновником вчення про вегетативну нервову систему. Він визначив загальний план будови вегетативної нервової системи, встановив місця виходу вегетативних нервових волокон з центральної нервової системи.

Ч.Шеррингтон вніс великий вклад у розвиток фізіології центральної нервової системи. Він досліджував особливості проведення збудження по рефлекторній дузі, встановив однобічність його проведення і наявність синаптичної затримки. Ввів у науку поняття «синапс» і «нейрон». Відкрив явища полегшення, конвергенції, оклюзії, описав децеребраційну ригідність, пояснив розвиток спинального шоку, досліджував гальмування в спинному мозку. У 1932 р. йому було присуджено Нобелівську премію.

І.М.Сєченова вважають батьком російської фізіології. Після закінчення у 1856 р. Московського університету він до 1860 р. підвищував свою кваліфікацію в лабораторіях К.Бернара, Г.Гельмгольца, К.Людвига, Е.Дюбуа-Реймона. І.М.Сєченов збагатив науку фактами і концепціями фундаментального значення: створив вчення про гази крові, пояснив дихальну функцію крові, відкрив карбгемоглобін, а також явища сумації і гальмування в центральній нервовій системі, сформулював центрально-нервову теорію втоми, ввів поняття про активний відпочинок, сформулював положення про те, що в основі діяльності головного мозку лежать рефлекси. І.М.Сєченов читав лекції з електрофізіології, його вважають засновником фізіології праці. Учнями Сєченова були М.Є.Введенський (1852-1922), Б.Ф.Вериго (1860-1925), М.П.Кравков (1865-1924), О.П.Самойлов (1867 1930), М.М.Шатерніков (1870-1939), В.В.Пашутін (1845-1901).

М.Є.Введенський працював у галузі фізіології збудливих понині За допомогою телефону він прослуховував імпульси збудження в нерпі та м'ячі і відкрив явища оптимуму і песимуму подразнення, сформулював поняття про функціональну рухомість, або лабільність, проаналізував нестомлюваність нерва,

Особливо великий вплив на розвиток фізіології мали праці І.П.Паплова, який у 1904 р. був удостоєний Нобелівської премії за роботи в галузі травлення. Основні напрями наукової діяльності І.П.Павлова - фізіологія кровообігу, травлення і вищої нервової діяльності. Він створив вчення про трофічну функцію нервової системи, експериментально довів, що симпатичні нервові волокна підсилюють серцеву діяльність, розробив і вдосконалив методи хірургічних операцій на органах травлення і впровадив у фізіологію хронічний експеримент, відкрив секреторний нерв шлунка і підшлункової залози, відкрив новий вид рефлекторних реакцій - умовні рефлекси, створив вчення про типи вищої нервової діяльності, Дві сигнальні системи і динамічний стереотип, сформулював поняття про аналітико-синтетичну діяльність кори мозку. І.П.Павлов підготував велику кількість учнів, серед яких найбільш відомими були: С.П.Бабкін (1877-1950 ), А.А.Орбелі (1882-1958), К.М.Биков (1886-1959), Г.В.Фольборт (1885-1960), П.К.Лнохін (1898-1974), П.М.Нікіфоровський (1879-1952).

Американський фізіолог У.Кеннон увійшов в історію фізіології як один із засновників вчення про гомеостаз і симпато-адреналову систему. Він досліднії роль адреналіну як медіатора, виявив, що під час подразнення симпатичних нервових волокон виділяється симпатин - речовина, що подібна до адреналіну, висловив припущення про існування двох видів симпатину.

Свою наукову діяльність В.Ю.Чаговець розпочав ще третьокурсником у лабораторії І.Р.Тарханова. У 1896 р. він надрукував статтю про застосування теорії дисоціації С.Арреніуса до електромоторних явищ у живих тканинах. Отже, він першим використав фізико-хімічний підхід до вирішення фізіологічних проблем і сформулював іонну теорію походження біоелектричних потенціалів і конденсаторну теорію збудження. У Київський період діяльності він досліджував разом з учнями електрогастрограму. Його учнями стали В.В.Правдич-Неминський (1879-1952), А.І.Венчиков, А.А.Гіджеу.

У XIX ст. фізіологія збагатилась, окрім того, такими новими фактами та відкриттями. Е.Пфлюгер (1859) сформулював закономірності подразнення постійним електричним струмом, які доповнив Б.Ф.Вериго (катодична депресія). М.О.Миславський (1885) встановив місце знаходження дихального центру, а П.В.Овсянников (1871) - судинорухового. О.І.Бабухін (1877) довів здатність нервових волокон до двобічного проведення збудження. І.Р.Тарханов (1889) описав шкірно-гальванічний рефлекс. Е.Марей сконструював прилад для пневма точної реєстрації рухів (капсула Марея), а А.Моссо - плетизмограф (для вивчення кровонаповнення органів) і ергограф (для вивчення втоми). У 1836 р. одночасно вийшли в світ перші в Росії підручники з фізіології: у Петербурзі - Д.М.Веланського, у Москві - О.М.Філомафітського.

Розвиток фізіології людини і тварин у XX ст. характеризується насамперед намаганнями фізіологів зрозуміти процеси життєдіяльності на рівні молекулярних изаємодій. Тому поняття «життєві процеси» набувають чіткого і зрозумілого змісту, перестають бути таємничими і загадковими. Водночас фізіологи не обмежуються вивченням діяльності окремих органів, а вивчають функціонування цілісних організмів, з'ясовують механізми об'єднання і узгодження сукупності життєвих процесів.

У XX ст. набули подальшого розвитку започатковані раніше напрями досліджень і формувались нові. Відбулось кількісне зростання досліджень і дослідників. Якщо наприкінці минулого століття кількість щорічних фізіологічних публікацій у всьому світі не перевищувала 700, то у 70-х роках вона досягла 60 000. Отже, розвиток фізіології у XX ст. доцільно розглядати за напрямами досліджень.

Особливо бурхливо розвивалась у XX ст. електрофізіологія і фізіологія збудливих клітин. Ю.Бернштейн сформулював у 1902-1912 рр. мембранну теорію біоелектричних потенціалів, Т.Леб (1910) вивчав вплив іонів на функціональний стан тканин, П.П.Лазарєв (1923) розробив іонну теорію збудження, А.Ходжкін і Е.Хакслі (1952) сформулювали сучасну мембранну теорію біоелектричних потенціалів і збудження. Значних успіхів досягнуто в галузі електрофізіології нервових клітин. Д.Ерлангер і Г.Гассер (1937) вивчали провідність нервових волокон, І.Тасакі (1957) обгрунтував сальтаторне проведення збудження, Д.Екклс (1966) і Б.Катц (1968) грунтовно вивчили механізми синаптичної передачі збудження, П.Г.Костюк (1986) з'ясував функціональну роль кальцію в діяльності нейронів.

Останнім часом електрофізіологічні дослідження спрямовані на вивчення іонних каналів плазматичної мембрани різних клітин (Б.Хілле, 1975; Е.Негер, Б.Саккман, 1987). Лауреатами Нобелівської премії стали Д.Ерлангер і Г.Гассер (1944), Д.Екклс, А.Ходямкін, Е.Хакслі (1963), Б.Катц (1970).

Дослідження нервової системи не обмежувались тільки електрофізіологічними методами на ргвні клітин. У 1912 р. В.В.Правдич-Неминський зареєстрував електроенцефалограму собаки, а в 1929 р. Г.Бергер зареєстрував електроенцефалограму людини,.

І.П.Павлов і Ч.Шеррингтон продовжували дослідження рефлекторної функції центральної нервової системи. Ч.Шеррингтон виховав велику кількість нейрофізіологів, найбільш відомими з яких є: Р.Магнус, Д.Екклс, Р.Граніт, У.Пенфілд та інші.

Новий напрям у вивченні фізіології центральної нервової системи започаткував голландський вчений. Р.Магнус (1924), котрий відкрив статичні і стато кінетичні рефлекси, за участю яких досягається підтримання положення тіла в просторі.

У 40-х роках Х.Мегун, Р.Райніс, Дж.Моруцці дослідили функціональну роль ретикулярної формації у регуляції збудливості і тонусу ні і х відділів центральної нервової системи.

Великим досягненням фізіології XX ст. розцінюється створення вчення про медіатори, що забезпечують хімічну передачу імпульсів у синапсах. Основоположником цього вчення став австрійський фармаколог О.Леві (1921) Хімічну передачу нервового імпульсу обґрунтовували А.Ф.Самойлов (1924), А.Г.Гінецинський (1935), А.В.Кибяков (1933).

У тісному зв'язку з фізіологією нервової скотами розвивалась і фізіологія органів чуття. Одним із способів фізіологічного дослідження органів чуня слав метод умовних рефлексів, за допомогою якого визначали чутливість органів чуття, межі сприймання подразників і локалізацію сенсорних зон у корі. Електро-фізіологічні дослідження рецепторних клітин провів успішно Е.Дріан (Нобелівська премія 1932 року). Відкриття електроретинограми належита Ф.Готчу (1903). У 1930 р. Е.Уівер і К.Бреем відкрили мікрофонний ефеї і иаитка, Г.Векеші (Нобелівська премія 1961 року) електрофізіологічно підтвердив резонаторну георію слуху Г.Гельмгольца.

Фізіологічні дослідження м'язів розвивалися її кількох напрямах; збудливість і збудження м'язових волокон, зв'язок між збудженням і скороченням, механізм і енергетика скорочення. В 1907 р. У.Флетчер і Ф.Гопкінс встановили, що при скороченні м'яза в ньому утворюється молочна кислота А.Хілл і О.Мейєргоф (Нобелівська премія 1922 року) дійшли аионовку, що Молочна кислота реагує з м'язовими білками і це веде до зміни їх механічних властивостей.

Вже в 1930 р. Е.Лундсгардт виявив, що при отруї нні гліколізу мянойодоцтовою кислотою м'яз може деякий час скорочуватись, хоча молочна кислота не утворюється. Отруєний монойодоцтовою кислотою м'яз може, скорочуватись до тих пір, поки в ньому наявний креатинфосфат (відкритий у 1977 р,), розщеплення якого розглядали як початкову реакцію в енергетиці скорочення. У 1929 р. К.Ломан відкрив АТФ, яку визнали безпосереднім джерелом енергії дня скорочення. У 1939 р. В.О.Енгельгардт і М.НЛюбимова встановили, що для міозину властива АТФ-азна активність. А.Сент-Дьєрдьї (1939-1946) доказав, що м'язовий білок складається з міозину і актину. На підставі електронно-мікроскопічиих і рентгенівських-досліджень А.Хакслі (1957) запропонував теорію ОКОрочення, за якою воно відбувається за рахунок ковзання і зближення актинонах і міозинових з'ясував роль кальцію в електромеханічному зв'язку.

У кінці XIX - на початку XX ст. зроблено важливі відкриття у фізіології кровообігу. У 1893 р. В.Гіс описав пучок м'язових волокон серця, який назвали його ім'ям. У 1906 р. С.Тавара виявив атріовентрикулярний вузол, і незабаром А.Кіс і М.Флек описали синоатріальний вузол. Електрокардіографія бере початок з 1903 р., коли В.Ейнтховен (Нобелівська премія 1924 року) зареєстрував електрокардіограму. Значний внесок у теорію і практику електрокардіографії вніс А.Ф.Самойлов. У 1914 р. Е.Старлінг зробив висновок, що механічна енергія серцевого м'яза залежить від довжини його волокон. У 20-х роках К.Уіггерс розділив серцевий цикл на окремі фази систоли і діастоли. Н.Герінг (1924) і К.Гейманс (Нобелівська премія 1939 року) з'ясували роль механо- і хеморецепторів рефлексогенних зон у регуляції серця і тонусу судин. А.Крог (Нобелівська премія 1920 року) довів, що кількість функціонуючих капілярів у скелетних м'язах збільшується під час їхньої діяльності.

Дослідження дихання спрямовувались здебільшого на з'ясування механізмів його регуляції і транспорту газів кров'ю. К.Гейманс (1928) відкрив хеморецептори каротидного тільця, подразнення яких спричиняє зміну дихання. ФЛюмеден (1923) відкрив пневмотаксичний центр. А.Крог (1910) і Д.Баркрофт (1914) встановили, що газообмін у легенях здійснюється шляхом дифузії.

На початку XX ст. дослідження травлення проводили учні І.П.Павлова (Б.П.Бабкін, Л.А.Орбелі, І.П.Разеиков, К.М.Биков). У 1902 р. В.Бейліс і Е.Старлінг відкрили секретин, у 1906 р. Д.Едкінс - гастрин, у 1943 р. А.Харпер і Н.Рейнер - панкреозимін. В 1958 р. О.М.Уголєв відкрив мембранне травлення. Значний внесок зробив у фізіологію травлення П.Г.Богач (1918-1980), який досліджував центральні та периферійні механізми регуляції діяльності органів травлення, електрофізіологічні властивості гладком'язових і секреторних клітин травного тракту, виявив гіпоталамічні механізми регуляції жовчоутворення та жовчовиділення.

У 1917 р. А.Кешні запропонував фільтраційно-реабсорбційну теорію утворення сечі, яку продовжували розвивати А.Річардс, Г.Сміт та інші.

XX ст. характеризується відкриттям вітамінів (К.Функ, 1912) і гормонів (І.Такаміна і Т.Олдрич, 1901). Ці відкриття мали велике значення для медицини і ветеринарії.

Загалом у розвитку фізіології у наш час спостерігається її подальша диференціація і спеціалізація (космічна фізіологія, нейрофізіологія), використання точних кількісних методів дослідження на всіх рівнях організації живого, використання обчислювальної техніки, теорії інформації і автоматичного регулювання. Аналітичний підхід до вивчення життєдіяльності організмів поєднується з синтетичним, який передбачає з'ясування функціональної цілісності організмів, просторово-часової організації фізіологічних процесів, складних актів поведінки людини і тварин.

1.5. Методи фізіологічних досліджень

Перед фізіологією стоїть завдання відповідати на питання, що відбувається в організмі, чому і як здійснюється той чи інший фізіологічний процес. Тому фізіологи-дослідники для відповіді на ці питання використовують метод спостере ження і самоспостереження, при якому активуються увага і мислення і відсутнє будь-яке втручання у фізіологічний процес. Ці методи дають змогу тільки якісно охарактеризувати фізіологічне явище (звуження-розширеня зіниці) і служать часто джерелом суб'єктивних помилок.

Фізіологи не обмежуються тільки спостереженнями. Щоб отримати відповіді на питання як і чому протікають фізіологічні процеси, у фізіології застосовують експеримент.

Експеримент (лат. experimentum - спроба, дослід) - один з основних методів пізнання фізіологічних явищ. Отже, фізіологія - експериментальна наука. Експериментатор втручається в хід фізіологічних процесів у спеціально підібраних умовах, робить висновки про причинно-наслідкові зв'язки. Він дає не тільки якісну, а й кількісну оцінку фізіологічним процесам, виражає їх числом і мірою, документуючи їх. Вимірювання і документація вимагають застосування спеціальних інструментів, приладів і апаратів. На сьогодні під час фізіологічного експерименту широко використовуються прилади, які грунтуються на найновіших досягненнях фізики, хімії, електроніки, автоматики, кібернетики і обчислювальної техніки.

Експериментальний метод застосовують у двох варіантах: гострі досліди (вівісекції) і хронічні (тривалі) досліди.

Під час гострого досліду тварині вводять знеболюючі препарати, знерухомлюють її, розтинають тіло і досліджують роботу певного органа. Різновидністю гострих дослідів є методика ізольованих органів, тканин і клітин. їх життєдіяльність під час дослідів підтримують з використанням спеціальних розчинів, поживних середовищ, аерації і обігрівання. Вважається, що гострі досліди є основним експериментальним підходом аналітичної фізіології.

Хронічні експерименти проводять на цілісних тваринах і служать вони основою синтетичної фізіології. Такі експерименти проводять на спеціально прооперованих і інтактних тваринах. Сюди відносять операції з накладання фістул, виведення назовні проток, видалення органів або їх частин (ендокринних залоз, ділянок головного мозку), вживляння електродів для подразнення і відведення біоелектричних потенціалів.

Тривалі досліди виконують і на інтактних тваринах, коли вивчають енерговитрати, вплив температури і складу повітря, поведінкові реакції. Для цього тварин поміщають на певний період у спеціально обладнані камери.

Перелік використовуваних у фізіології конкретних методик досить обширний. Сюди належать: екстирпація (видалення органа), трансплантація (пересадка органа), денервація (позбавлення нервового контролю), накладання лігатур (перев'язок), методика судинних анастомозів, фістульна методика, методика катетеризації, перфузія ізольованих органів, електрофізіологічні методи (подразнення електричним струмом, позаклітинне та внутрішньоклітинне відведення біоелектричних потенціалів, електричні методи вимірювання температури, тиску,

запису скорочення м'язів), біохімічні методи, радіотелеметричні методи (передавання на відстань фізіологічної інформації за участю радіохвиль), кібернетичні методи (математичне, програмне та фізичне моделювання фізіологічних функцій). Слід також наголосити, що у фізіології на сьогодні широко застосовують фізичні та фізико-хімічні методи дослідження (колориметрію, спектрофотометрію, рН-метрію, хроматографію, електрофорез, рентгенографію, електронну мікроскопію, метод радіоактивних міток і інші).

Як піддослідних використовують лабораторних тварин (собак, кролів, морських свинок, щурів, білих мишей, жаб) і сільськогосподарських тварин (птахів, овець, кіз, свиней, велику рогату худобу, коней), яких утримують в умовах, що відповідають критеріям гуманного поводження з ними. Експериментальні дані, отримані під час дослідження лабораторних і сільськогосподарських тварин, можуть бути використані для пояснення відповідних функцій людини. Проте повної аналогії проводити не слід.