1. Четверохолмие – осуществление ориентировочных слуховых и зрительных рефлексов, а также сторожевых рефлексов (усиление тонуса мышц-сгибателей, настораживание), оборонительных рефлексов. У человека четверохолмный рефлекс является сторожевым. В случаях повышенной возбудимости четверохолмий при внезапном звуковом или световом раздражении у человека возникает вздрагивание, иногда вскакивание на ноги, вскрикивание, максимально быстрое удаление от раздражителя, подчас безудержное бегство.
2. Чёрная субстанция – участвует в сложной координации движений: регулирует акты жевания, глотания (их последовательность), обеспечивает точные движения пальцев кисти руки, например при письме. В ней содержатся дофаминэргические нейроны, которые способны регулировать эмоциональное поведение (Дофамин является одним из химических факторов внутреннего подкрепления (ФВП) и служит важной частью «системы поощрения» мозга, поскольку вызывает чувство удовольствия, влияет на процессы мотивации и обучения). Часть этих нейронов проецируется в полосатое тело, если они перестают работать, то нарушаются тонкие движения пальцами (болезнь Паркинсона). Поражение черного вещества приводит к нарушению пластического тонуса мышц. Тонкая регуляция пластического тонуса при игре на скрипке, письме, выполнении графических работ обеспечивается черным веществом.
3. Красное ядро оказывает тормозящее влияние на активность мышц-разгибателей. При повреждении этой области развивается децеребрационная ригидность – резкое повышение тонуса мышц-разгибателей. Связано с корой большого мозга (нисходящие от коры пути), подкорковыми ядрами, мозжечком, спинным мозгом (красноядерно-спинномозговой путь). Регулирует бессознательные, автоматические движения.
Мозжечок
У млекопитающих мозжечок – это крупный вырост варолиева моста, состоящий из двух полушарий.
Строение. В полушариях мозжечка выделяют верхнюю поверхность, образующую кору мозжечка и скопление нервных клеток – ядра мозжечка. Мозжечок связан с другими отделами ЦНС тремя парами ножек, образованных пучками нервных волокон.
Нейронная организация. Отличается исключительной упорядоченностью. Имеется 3 слоя: поверхностный слой, ганглиозный и гранулярный. В кору входят афферентные лазающие и мшистые волокна, по которым доставляется вся сенсорная информация. Адренэргические волокна выходят из голубого пятна в среднем мозгу. Голубое пятно представляет собой скопление клеток, аксоны которых могут выбрасывать норадреналин в межклеточное вещество. Вероятно, что нейроны выполняют нейромодуляторную функцию и могут изменять возбудимость нейронов, локализованных в коре мозжечка. Из коры выходят эфферентные волокна, которые оказывают тормозящее влияние на все клетки, с которыми она контактирует.
Функции. Мозжечок как надсегментарный орган, входящий в систему регуляции движений, выполняет следующие важные функции: 1) регуляции позы и мышечного тонуса; 2) сенсомоторной координации позных и целенаправленных движений; 3) координации быстрых целенаправленных движений, осуществляемых по команде из коры больших полушарий.
Мозжечок тесно связан с вестибулярным ядром продолговатого мозга и ретикулярной формацией ствола, которая тесно связана с альфа- и гамма-мотонейронами спинного мозга. Таким образом, мозжечок передаёт команды на спинной мозг и регулирует двигательную активность.
Экспериментальные исследования функций мозжечка показали, что этот отдел головного мозга участвует не только в регуляции движений, но и включен в систему контроля висцеральных функций. Раздражение мозжечка вызывает ряд вегетативных рефлексов – расширение зрачков, повышение АД. Считается, что мозжечок – это не только регулятор моторной деятельности, но и адаптационно-трофический орган, который определяет возбудимость вегетативных и соматических центров.
Мозжечок играет важную роль в регуляции вегетативных функций за счёт многочисленных синаптических связей с ретикулярной формацией ствола мозга.
Нарушения функций:
1. Повреждение передней доли – усиление тонуса мышц-разгибателей.
2. Удаление мозжечка – гипотония (нет возможности стоять и ходить).
3. Атония (отсутствие нормального тонуса мышц скелета) и неспособность поддерживать позу.
4. Тремор – колебания синхронные с небольшой амплитудой в разных сегментах тела.
5. Атаксия – нарушение скорости, величины и направления движения.
6. Асинергия – нарушение взаимодействия между двигательными центрами – сложные движения как бы распадаются на ряд простых.
7. Адиадохокинез – нарушение правильного чередования противоположных движений – сгибания и разгибания.
8. Астазия – появление качательных и дрожательных движений.
9. Дистония – неадекватное перераспределение мышечного тонуса.
Промежуточный мозг
Строение. Главными структурами промежуточного мозга являются таламус, или зрительный бугор, гипоталамус, или подбугровая область, и эпиталамус, или надталамическая область. Эти области образуют стенки третьего желудочка мозга: боковые, дно и свод. В состав эпиталамуса входит эпифиз.
Таламус.
Нейронная организация. Функционально ядра таламуса делятся на специфические и неспецифические, ассоциативные, моторные. Нейроны неспецифических ядер посылают импульсы диффузно ко всей новой коре, а специфических ядер – образуют связи только с клетками определённых корковых полей. Неспецифические ядра являются продолжением ретикулярной формации ствола мозга.
Функции. Все сенсорные сигналы достигают коры больших полушарий только через таламические пути (кроме обонятельных сигналов). Таламус является главными воротами для поступления всей сенсорной информации к коре, в нём происходит первичная обработка сигналов. Причем каждое ядро связано со своим анализатором. Нарушение функции специфических ядер приводит к выпадению конкретных видов чувствительности, так как ядра таламуса, как и кора большого мозга, имеют соматотопическую локализацию. Отдельные нейроны специфических ядер таламуса возбуждаются рецепторами только своего типа. К специфическим ядрам таламуса идут сигналы от рецепторов кожи, глаз, уха, мышечной системы. Сюда же конвергируют сигналы от интерорецепторов зон проекции блуждающего и чревного нервов, гипоталамуса.
Таламус играет роль надсегментарного центра рефлекторной деятельности. У животных с удалёнными мозговыми структурами, выше таламуса, сохраняются локомоции и сложные двигательные рефлексы типа глотания, жевания и сосания.
Неспецифические ядра возбуждают новую кору, регулируя её ритмическую активность. Многие исследователи считают, что неспецифические ядра являются посредниками между корой и ретикулярной формацией ствола, которая получет информацию от всех органов чувств. Неспецифические ядра таламуса являются высшим центром болевой чувствительности.
Ассоциативные ядра таламуса связаны с главными ассоциативными зонами коры больших полушарий. По-видимому, ассоциативные ядра участвуют в высших интегративных процессах.
Моторные ядра тесно взаимодействуют с мозжечком и моторными зонами БП. Включены в систему регуляции движений.
Между таламусом и корой БП устанавливаются двусторонние циклические связи. Таламокортикальная система связана с регуляцией таких физиологически важных состояний, как смена сна и бодрствования, сохранения сознания, развитие процессов внутреннего торможения.
Гипоталамус.
Нейронная организация. Гипоталамус образован группой небольших ядер, расположенных у основания мозга. Гипоталамус, а именно супраоптическое и паравентрикулярное ядра, связан с гипофизом особой системой волокон. Они служат не только для проведения электрических сигналов, но и для транспорта продуктов нейросекреции, которые вырабатываются нейронами этих ядер. Также некоторые ядра преоптической и передней групп объединяются в гипофизотропную область, нейроны которой продуцируют так называемые рилизинг-факторы (либерины) и ингибирующие факторы (статины), регулирующие деятельность передней доли гипофиза.
Гипоталамус в своей деятельности тесно связан со средним мозгом, таламусом, корой БП.
Функции.
Гипоталамус – это важный интегративный центр вегетативных, соматических и эндокринных функций, который отвечает за реализацию сложных гомеостатических реакций.
Гипоталамус также является интегративным центром терморегуляции. В задних отделах гипоталамуса находятся структуры, регулирующие процесс теплопродукции (интенсификация обменных процессов, дрожь скелетной мускулатуры). Разрушение данных зон приводит к снижению теплопродукции и понижению температуры тела. Передние зоны – контролируют теплоотдачу, путем расширения сосудов кожи, усиления потоотделения, интенсификации дыхания. Разрушение этих ядер приводит к гипертермии.
Гипоталамус участвует в регуляции поведенческих реакций:
· пищевые реакции – в гипоталамусе находятся центры насыщения и голода, жажды. При разрушении центров голода и жажды животные отказывались от пищи (афагия) и воды (адипсия), а при разрушении центров насыщения, наоборот, чрезмерно потребляли пищу (гиперфагия). Стимулом для изменения их деятельности являются отклонения в химическом составе притекающей крови. Нейроны центра жажды реагируют на изменение осмотического давления крови
· половое поведение – в гипоталамусе находятся центры удовольствия, он определяет правильную периодичность функций связанных с размножением;
Крысы с хронически вживленными в эти зоны электродами довольно быстро обучались нажимать на рычаг, который включал электрическое раздражение их собственного мозга. Если животным предоставлялся свободный выбор, то голодные крысы гораздо быстрее устремлялись к рычагу самостимуляции, чем к лежащей рядом пище. Максимальная частота самораздражения достигала 5000 нажатий за 1 час. У людей раздражение этих зон гипоталамуса вызывало чувства радости, удовлетворения, сопровождающееся эротическими переживаниями. Опухолевые процессы в области гипоталамуса могут вызвать ускоренное половое созревание, нарушение менструального цикла, половую слабость и другие дисфункции.
· реакции агрессии – в передних долях располагается центр, отвечающий за развитие ненаправленной агрессии (нет объекта агрессии) – ложной ярости; в боковых отделах – за направленную реакцию против конкретного объекта.
Области (ядра) гипоталамуса широко перекрываются и зачастую их удаление или повреждение вызывает содружественные нарушения общего поведения животных.
Как регуляторный орган гипоталамус принимает участие в чередовании состояний сна и бодрствования, в нем находятся центры сна и бодрствования.
Одной из важнейших функций гипоталамуса является регуляция деятельности гипофиза. Центр регуляции эндокринных желёз (через гипофиз). Гипофиз делится на две функциональные части: нейро- и аденогипофиз. В нейрогипофиз поступают из гипоталамуса два гормона, которые попадают туда по аксонам нейронов при генерации импульса. Это вазопрессин (АДГ) и окситоцин. Также гипоталамус вырабатывает рилизинг-факторы, которые с током крови поступают в аденогипофиз и стимулируют выделение гормонов гипофиза (более подробно эта система регуляции будет рассмотрена в лекции по эндокринной системе).
Передний мозг
1. Подкорковые ядра.
2. Кора больших полушарий.
Подкорковые ядра
Расположены внутри больших полушарий, между лобными долями и промежуточным мозгом. К ним относятся:
- полосатое тело (серое вещество чередуется с белым – стриатум, неостриатум) – хвостатое ядро и скорлупа;
- бледный шар (паллидум, палеостриатум).
Образуют стриопаллидарную систему подкорковых ядер. Часто к стриопаллидарной системе относят субталамическое ядро и черную субстанцию среднего мозга.
Функции.
Стриопаллидарная система принимает участие в координации двигательной активности, тесно связана с чёрной субстанцией, таламусом. Стриатум играет важную роль в запоминании сложных двигательных программ. Стриопаллидарная система может оказывать тормозящее влияние на различные проявления двигательной активности и на эмоциональные компоненты двигательного поведения, в частности на агрессивные реакции.
Раздражение хвостатого ядра вызывает стереотипные движения головой, дрожательные движения передних конечностей. Стриатум тесно связан с дофаминэргическими нейронами чёрной субстанции, поэтому патологические нарушения в чёрной субстанции, ведут к уменьшению содержания дофамина в стриатуме и нарушению его деятельности. У животных перерезка путей, идущих от чёрной субстанции в стриатум, вызывает неподвижность, отказ от еды, питья, отсутствие ответов на раздражение из внешнего мира. Дегенерация клеток стриатума вызывает хорею – судорожные подергивания мимических мышц и мускулатуры конечностей. Локальное раздражение некоторых участков стриатума вызывает у животного циркуляторные двигательные реакции, характеризующиеся поворотом головы и туловища в сторону, противоположную раздражению.
По современным представлениям, базальные ганглии являются одним из уровней системы регуляции движений. Получая информацию от ассоциативных зон коры, базальные ганглии участвуют в создании программы целенаправленных движений с учетом доминирующей мотивации.
Кора больших полушарий
Это наиболее молодое образование головного мозга. Имеет складчатое строение, поверхность, по разным данным, составляет 1468 – 2200 см2. Количество нейронов превышает 14 млрд.
Выделяют древнюю (архикортекс), старую (палеокортекс), новую кору (неокортекс).
К древней коре относятся обонятельные луковицы, обонятельные тракты, обонятельные бугорки (расположены вторичные обонятельные центры). Старая кора включает поясную извилину, извилину гиппокампа и миндалину.
Нейронная организация. Нервные элементы коры больших полушарий ориентированы послойно, образуя шесть основных слоёв.
1 слой – молекулярный – образован главным образом сплетением нервных волокон.
2 слой – наружный зернистый – мелкими нейронами, тела которых имеют треугольную, многоугольную или формы.
3 слой – пирамидные нейроны.
4 слой – внутренний зернистый – скопление мелких нейронов.
5 слой – гигантские пирамидные клетки – денедриты этих нейронов доходят до поверхностных слоёв коры, а аксоны до ядер ниже расположенных отделов головного и спинного мозга.
6 слой – мультиформный – веретенообразные и треугольные нейроны.
Функции.
Древняя и старая кора.
Древняя и старая кора и, по некоторым данным, гипоталамус и некоторые ядра среднего мозга составляют лимбическую систему мозга, которая обеспечивает гомеостаз, самосохранение и сохранение вида. Лимбическая система – это сложное функциональное объединение.
1. Регулирует вегетативные функции – вместе с гипоталамусом и лимбической областью среднего мозга. Лимбическая система определяет знак соответствующей вегетативной реакции. Формируется многосложная, построенная по иерархическому принципу система управления вегетативной сферой, интегрирующая вегетативные и соматические реакции.
2. Играет важную роль в осуществлении инстинктивного поведения (полового, пищевого, оборонительного) и в формировании эмоций. Формирование эмоций тесно связано с гормональным фоном. Лимбическая система, в естественных условиях, может изменять гормональный фон (в частности, концентрацию АКТГ) и, тем самым, участвовать в формировании побуждений к действию (мотиваций) и регулировать реализацию самих действий, направленных на устранение побуждения, усиливая или ослабляя эмоциональные факторы поведения.
При локальном раздражении ядер миндалевидного комплекса могут быть получены эмоциональные реакции типа страха, гнева, ярости, агрессии. Двустороннее удаление височных долей вместе с миндалиной и гипокампом вызывает целый ряд сдвигов в эмоциональной сфере. Агрессивные животные становятся спокойными и доверчивыми. У животных наблюдается гиперорализм (запихивание незнакомых предметов в рот) и гиперсексуальность. Это сопровождается психической слепотой – животные утрачивают способность правильной оценки зрительной и слуховой информации, и эта информация никак не связывается с собственным эмоциональным настроением. Животные могут исследовать все, даже опасные для них предметы.
3. Принимает участие в анализе и синтезе обонятельной информации, а также ведает реакциями настораживания и внимания – обонятельный мозг.
4. Принимает участие в процессах хранения информации – сохранении памяти. В гиппокампе происходит циркуляция сигнала по нейронным сетям, лежащая в основе одного из нейронных механизмов памяти. Кроме того, при тетаническом раздражении происходит повышение секреции медиатора из пресинапса и отрастание новых шипиков на дендритах нейронов гиппокампа. Удаление гиппокампа вызывает полное выпадение из памяти недавних событий, нарушению способности выполнять ту или иную последовательность поведенческих актов.
Новая кора. Выделяют лобную, височные, теменную, затылочную доли. Функционально кора разделена на сенсорные, моторные и ассоциативные области или зоны.
В сенсорные зоны проецируются афферентные волокна периферических рецептивных полей. Раздражение моторных зон вызывает специфические двигательные реакции.
Сенсорные зоны. Все сигналы, поступающие в сенсорные зоны коры, сначала проходят через ядра таламуса. Выделяют соматосенсорные, зрительные, слуховые зоны.
Соматосенсорные зоны:
- первая соматосенсорная зона – задняя центральная извилина – представляет собой зону, в которую приходят импульсы от кожных, мышечно-суставных и висцеральных рецепторов;
- вторая соматосенсорная зона – латеральная борозда – от рецепторов давления, тепловых и осязательных с противоположной стороны тела.
Главная функция соматосенсорных зон – интеграция и критическая оценка информации, поступающей из таламуса. Здесь происходит оценка относительной интенсивности ощущений, определение пространственных взаимоотношений раздражаемых участков тела, выявление сходства и различия ощущаемых раздражений.
Зрительная зона – затылочная область. У млекопитающих в связи с бинокулярным зрением первичная зрительная область каждого полушария получает проекции сетчаток обоих глаз. При этом в каждое полушарие проецируются одноименные половинки сетчаток (в левое – обе правые, а в правое – обе левые). Зоны отвечают за световое и цветовое ощущения, зрительное ощущение целого предмета или явления, соотнося информацию со слуховыми и тактильными ощущениями.
Слуховая зона – латеральная борозда и небольшие поля в височных долях. В данной зоне происходит различение сигналов по тону, громкости и качеству, осуществляется понимание речи (левое полушарие), участвуют в воспроизведении слов.
Моторные зоны – расположены в прецентральной извилине, медиальной поверхности коры. Двигательные функции строго распределены между различными зонами (полями). Раздражение определённых точек моторной зоны вызывает движение определённых мышц противоположной половины тела. Поражение моторных зон вызывает параличи и парезы, особенно заметно проявляющиеся в кистях рук, стопах, мимической мускулатуре, мышцах, связанных с артикуляцией.
Ассоциативные зоны – осуществляют связь между чувствительными и двигательными зонами. В состав ассоциативной коры входит ряд областей теменной, височной и лобной долей.
Теменные ассоциативные зоны участвуют в оценке биологически значимой информации и в восприятии пространственных отношений окружающего мира. Лобные доли контролируют оценку мотивации поведения и программирование сложных поведенческих актов. Установлено участие лобных долей в управлении движениями.
Новая кора организована в элементарные функциональные единицы – колонки, ориентированные перпендикулярно поверхности. Каждая колонка обрабатывает информацию от нейронов одной модальности. Согласно современным представлениям, каждая колонка состоит еще и из микромодулей. Обычно возбуждение одного модуля сопровождается торможением соседних. Процесс торможения препятствует иррадиации возбуждения на соседние модули и, таким образом, усиливает контрастное различение контура тактильного раздражения.
Коре свойственна постоянная электрическая активность. Её можно зарегистрировать, т.е. снять электроэнцефалограмму. В состоянии покоя в мозгу регистрируется α-ритм (частота 8-13 Гц/сек), в состоянии активности – β-ритм (более 13 в сек), во время сна – δ-ритм (0,5-3,5 в сек).
