Структура і функціонування центральної нервової системи людини

Упродовж тривалої еволюції органічного світу – від найпростіших одноклітинних тварин до людини – фізіологічні механізми поведінки постійно ускладнювалися. Зокрема, в одноклітинного організму єдина клітина виконує всі функції життєдіяльності. Це орган, що відчуває, рухається, здійснює травлення. Звичайно ж, його можливості дуже обмежені. У більш високоорганізованих тварин відбувається спеціалізація органів, пов’язана з появою клітин, єдиною функцією яких стає сприйняття сигналів (це рецептори). Інші клітини беруть на себе м’язову роботу або секрецію різних залоз (це ефектори). Але спеціалізація розділяє органи і функції, а цілісна життєдіяльність організму вимагає безперервного зв’язку між ними, чого досягають завдяки центральній нервовій системі, яка працює як єдине ціле.

У всіх хребетних загальний план будови нервової системи однаковий. Основний елемент нервової системи – нервові клітини, або нейрони. Нейрон складається з тіла клітини і відростків, назва яких дендрити (сприймають збудження) та аксон (передає збудження). Контакт аксона з дендритами або тілом іншої нервової клітини називають синапсом. Синапсу надають вирішальне значення у поясненні механізму встановлення нових зв’язків у нервовій системі.

Центральна нервова система (ЦНС) складається зі спинного і головного мозку. Різні її частини виконують різні види складної нервової діяльності. Що вище розташована та чи інша частина мозку, то складніші її функції. Найнижче розташований спинний мозок – він регулює роботу окремих м’язових груп і внутрішніх органів. Над ним розміщений довгастий мозок разом з мозочком, що координує складніші функції організму (вони втягують у спільну діяльність великі групи м’язів і цілі системи внутрішніх органів, що здійснюють функції подиху, кровообігу, травлення тощо). Ще вище розташовано відділ центральної нервової системи – середній мозок, він бере участь у регуляції складних рухів і положення всього тіла. Довгастий і середній мозок разом творять стовбурну частину головного мозку.

Найвищі відділи центральної нервової системи представлені великими півкулями головного мозку. До складу великих півкуль входять скупчення нервових клітин, які лежать у глибині, – так звані підкіркові вузли. На самій поверхні півкуль розташований шар нервових клітин – кора головного мозку. Вона являє собою ніби плащ або мантію, що покриває великі півкулі. Її поверхня (близько 2000 см²), як відомо, зібрана в низці складок або борозен і звивин. Підкіркові вузли разом з розташованими поблизу від них зоровими горбами називають підкіркою. Кора разом з підкіркою здійснює найскладніші форми рефлекторної діяльності.

Усі частини нервової системи працюють у тісній взаємодії, але роль кожної з них у різних реакціях організму не однакова. Спинний мозок і стовбурна частина головного мозку, що становить його нижні відділи – довгастий і середній мозок, являють собою сукупність рефлекторних центрів вроджених безумовних рефлексів. У спинному мозку є центри найпростіших рефлексів (наприклад, колінного рефлексу). Поряд з рефлекторними центрами, що регулюють роботу кісткових м’язів тулуба і кінцівок, у спинному мозку розташовані центри, які регулюють роботу внутрішніх органів (захисні дії в обезголовленої жаби, наприклад).

Стовбурна частина головного мозку є центральним апаратом, який здійснює низку складних і життєво важливих безумовно-рефлекторних актів, зокрема смоктальний рефлекс, жування і ковтання (під час подразнення ротової порожнини харчовими речовинами). Рефлекторні центри, що регулюють усі ці рефлекси, розміщені в довгастому мозку. Там само розташовані й нервові центри, які регулюють деякі захисні рефлекси: чхання, кашель, сльозовиділення.

У середньому мозку поряд з центрами, що передають збудження з ока і вуха на рухову сферу, є центр звуження зіниці, але цим не вичерпується діяльність стовбурної частини головного мозку. Особливе значення мають нервові центри, що в довгастому мозку. Вони регулюють роботу органів дихання, серцево-судинної системи, а також інших систем, які підтримують сталість внутрішнього середовища організму.

Дуже складні функції виконує мозочок: організм тільки тоді може зберігати стійку рівновагу під час ходьби, бігу, стрибків тощо, коли здійснюється надзвичайно тонке регулювання стану всіх м’язів тіла. Настроювання діяльності всієї скелетно-м’язової системи залежить від мозочка. Рефлекторна діяльність спинного мозку і стовбурної частини головного мозку охоплює відносно вузьке коло відповідних реакцій організму. Форми рефлекторної діяльності високоорганізованих тварин значно різноманітніші, для них характерні складніші рефлекторні процеси.

Підкірка (зорові горби і підкіркові вузли великих півкуль) забезпечує найскладнішу безумовно-рефлекторну діяльність. Зазначимо відразу, що назва зорові горби не відповідає їхній справжній функції: насправді зорові горби є підкірковим чуттєвим центром. А підкіркові вузли є руховим апаратом підкірки і регулюють, зокрема, ходьбу.

Орган свідомої діяльності людини – кора великих півкуль, тому головним є питання про взаємозв’язок психіки людини і кори великих півкуль, яке конкретизовано в науці як питання про функціональну локалізацію або локалізацію психічних функцій у корі. Питання про те, яке співвідношення психічних процесів і мозку і які принципи роботи мозку як матеріального субстрату психічної діяльності, у різні періоди розвитку науки розв’язували по-різному. Спосіб розв’язання цих питань багато в чому залежав від того, як розуміли психічні процеси людини і яким був підхід до їхніх мозкових основ.

Усю поверхню великих півкуль можна розділити на кілька великих частин, яка мають неоднакове функціональне значення. Їх називають частками головного мозку. Задня частина півкуль – потилична частка, яка спереду переходить у тім’яну і скроневу частки. Передня, найбільша за розмірами частина півкуль, – лобова частка, найбільш розвинута в людини. При цьому аналіз і синтез зорових подразнень відбуваються в потиличній частці кори (зорова зона кори); аналіз і синтез слухових подразнень – у верхніх відділах скроневої частки (слухова зона кори); аналіз і синтез дотикових подразнень і подразнень, що виникають у м’язово-суглобному апараті, – у передній частині тім’яних відділів тощо.

Щоб зрозуміти мозкову організацію складних психічних процесів, необхідно чітко уявити сучасні відомості про функціональну організацію людського мозку. Принципи такої організації розробив видатний психолог А.Р. Лурія. Відповідно до сучасних уявлень, основні принципи функціональної організації апаратів головного мозку мають особливе значення для психології. Їхня суть така.

Головний мозок людини, який забезпечує одержання й переробку інформації, створення програм власних дій і контроль за їхнім успішним виконанням, завжди працює як єдине ціле. Однак це складний і високодиференційований механізм, що має кілька відділів. Тому порушення нормального функціонування кожної з них неминуче позначається на його роботі. У головному мозку людини звичайно виокремлюють три основні блоки, кожен з яких відіграє свою особливу роль у забезпеченні психічної діяльності.

Перший підтримує тонус кори, необхідний для того, щоб і процеси одержання й переробки інформації, і процеси формування програм і контролю за їхнім виконанням відбувалися успішно.

Другий блок забезпечує сам процес приймання, переробки і збереження інформації, яка доходить до людини із зовнішнього світу (від апаратів її власного тіла).

Третій блок виробляє програми поведінки, забезпечує і регулює їхню реалізацію, бере участь у контролі за їхнім успішним виконанням. Усі три блоки розташовані в окремих відділах головного мозку, і лише злагоджена робота зумовлює успішну організацію свідомої діяльності людини.

Отже, коротко охарактеризуємо кожен з перерахованих блоків.

Блок тонусу кори, або енергетичний блок мозку. Для нормального здійснення процесів життєдіяльності і саморегуляції поведінки необхідне постійне підтримання оптимального тонусу кори. Тільки такий тонус може забезпечити успішний вибір істотних сигналів, збереження їхніх слідів, вироблення потрібних програм поведінки і постійний контроль за їхнім виконанням. Для здійснення цих процесів необхідна оптимальна збудливість кори. Суть одного з важливих відкриттів, які фізіологи зробили під час численних спостережень і експериментів, у тому, що істотну роль у цьому процесі відіграють утворення верхніх відділів стовбура мозку, зокрема гіпоталамуса, зорового горба і системи сіткоподібних волокон («ретикулярної формації»), що мають двосторонній зв’язок з корою головного мозку. Ці утворення входять як основні до складу першого блоку.

Першим джерелом для бадьорого стану кори є постійний приплив подразнень з периферії, найважливішу роль у забезпеченні якого відіграють апарати верхнього стовбура мозку і висхідної ретикулярної формації.

Другим, не менш важливим джерелом підтримання постійного тонусу кори, є імпульси, які надходять до неї від внутрішніх обмінних процесів організму, що становлять основу для біологічних потягів.

Отже, перший блок мозку, до складу якого входять апарати верхнього стовбура, ретикулярної формації і древньої кори, забезпечує загальний тонускори (її бадьорість) і можливість тривалий час зберігати сліди подразнення. Робота цього блоку не пов’язана спеціально з тими чи іншими органами чуттів і має «модально-неспецифічний» характер, забезпечуючи загальний тонус кори.

Блок приймання, переробки і збереження інформації. Перший описаний блок сам ще не бере участі ні в прийманні та обробці інформації, ні у виробленні програм поведінки, забезпечуючи лише тонус кори. Другий блок, про який ітиметься, безпосередньо пов’язаний з роботою щодо аналізу й синтезу сигналів, привнесених органами чуттів із зовнішнього світу, інакше кажучи, з прийманням, опрцюванням і збереженням одержуваної людиною інформації. Він складається з апаратів, розташованих у задніх відділах кори головного мозку (тім’яної, скроневої і потиличної часток) і, на відміну від першого блоку, має модально-специфічний характер.

Образно кажучи, цей блок є системою центральних приладів, що сприймають зорову, слухову і тактильну інформацію, переробляють або «кодують» її і зберігають в пам’яті сліди отриманого досвіду. Апарати цього блоку можна розглядати як центральні (кіркові) відділи систем сприймання (аналізаторів). При цьому, як ми вже зазначали, кіркові відділи зорового аналізатора розташовані в потиличній, слухові – у скроневій, тактильно-кінестетичні – у тім’яній частці.

У цих відділах кори закінчуються волокна, що йдуть від відповідних апаратів сприймання (рецепторних); тут виокремлюють і реєструють окремі ознаки зорової, слухової і тактильної інформації, яка надходить. У найскладніших відділах цих зон вони поєднуються, синтезуються і комбінуються у складніші структури. Ці зони кори мають тонку клітинну будову. Ті зони кори, до яких безпосередньо надходять волокна від периферичних органів, називають первинними, або проекційними зонами; ті зони, що примикають до проекційних, називають вторинними, або проекційно-асоціативними зонами.

Принцип ієрархічної побудови кожної зони кори є одним із найважливіших принципів будови кори головного мозку.

Над кожною первинною, або проекційною зоною кори надбудовано вторинні, або проекційно-асоціативні зони кори. Волокна, що надходять сюди, не йдуть, як правило, безпосередньо від периферичного рецептора, вони або містять узагальнені імпульси, або приходять у вторинні зони кори з первинних.

Як засвідчили численні дослідження, первинні зони чуттєвої кори мають функції виділення тих чи інших модально-специфічних (зорових, слухових, тактильних) ознак. Інакше кажучи, вони здійснюють функцію роздроблення (аналізу) інформації, що надходить, на складові, водночас як вторинні зони тих самих відділів кори мають функцію об’єднання (синтезу) або складної обробки інформації, що потрапляє до суб’єкта.

Первинні і вторинні зони кори не вичерпуються кірковими апаратами аналізованого блоку. Над ними надбудовані апарати третинних зон кори (або «зон перекриття кіркових кінців окремих аналізаторів»), які мають важливе значення для забезпечення найбільш комплексних форм роботи цього блоку. Третинні зони кори головного мозку є значною мірою специфічно людськими утвореннями. Третинні зони кори дозрівають дуже пізно в онтогенезі, а їхня основна функція – в об’єднанні інформації, яка надходить у кору головного мозку від різних аналізаторів.

Усе це свідчить, що третинні зони кори є важливим апаратом, необхідним для найскладніших форм обробки й кодування одержуваної інформації.

Блок програмування, регуляції і контролю діяльності. Третій блок головного мозку людини здійснює програмування, регуляцію і контроль активної людської діяльності. У нього входять апарати, розташовані в передніх відділах великих півкуль, провідне місце в ньому належить лобовим часткам головного мозку.

Свідома діяльність людини тільки починається з одержання і обробки інформації, а закінчується вона формуванням намірів, виробленням відповідної програми дій і виконанням цих програм у зовнішніх (рухових) або внутрішніх (розумових) актах.

Для цього потрібен спеціальний апарат, який міг би створювати й утримувати потрібні наміри, виробляти відповідні програми дій, здійснювати їх у потрібних актах і, що дуже важливо, постійно стежити за діями, що відбуваються, звіряючи ефект виконуваної дії з вихідними намірами.

Усі ці функції здійснюють передні відділи мозку та їхні лобові частки. Як і задні відділи мозку, передні мають найтісніші зв’язки з нижче розташованими утвореннями ретикулярної формації, крім того, що важливо, тут особливо потужно представлено і висхідні, і спадні волокна ретикулярної формації, які зумовлюють імпульси, сформовані в лобових частках кори, і тим самим регулюють загальний стан активності організму, змінюючи його відповідно до сформованих у корі намірів.

Первинною, або проекційною зоною передніх відділів мозку є передня центральна звивина, або моторна частка кори: над нею надбудовано вторинне, премоторне поле (поле Бродмана); ще вище розташовано утворення кори власне лобової або передфронтальної частки.

Лобові частки мозку, які володіють могутніми зв’язками з висхідною і спадною ретикулярною формацією, виконують значну активізуючу роль. Зокрема, напружена інтелектуальна робота, яка вимагає підвищеного тонусу кори, викликає в лобових частках підвищену кількість синхронно збуджуваних ділянок, які спільно працюють. Ці пункти зберігаються під час складної інтелектуальної роботи і зникають після її припинення. Підтримуючи тонус кори, необхідний для виконання поставленого завдання, лобові частки мозку відіграють вирішальну роль у створенні намірів і формуванні програми дій, які здійснюють ці наміри.

Загальні уявлення про основні фізіологічні механізми функціонування мозку. Як відомо, усі, навіть найскладніші форми роботи мозку, які є в основі психічної діяльності, побудовані за типом рефлексів. Усі рефлекси поділяють на дві великі групи: безумовні й умовні.

Безумовними рефлексами називають вроджені й більш-менш незмінні рефлекси, що їх здійснюють відділи нервової системи, розташовані нижче від кори головного мозку. Завдяки безумовним рефлексам пристосування організму до зовнішнього світу досягають лише у вузьких межах, тому що ці рефлекси виникають у відповідь на порівняно незначну кількість подразників і мають звичайно стандартний характер. Тому за допомогою безумовних рефлексів здійснюється тільки порівняно недосконале пристосування організму до мінливих умов середовища. Оскільки умови середовища дуже мінливі, потрібні інші форми відповідей, які змінюються разом з ними.

Новими мінливими формами реагування, які формуються впродовж життя організму (з накопиченням життєвого досвіду) і які здійснюються у вищих тварин корою головного мозку, є умовні рефлекси. Під час утворення умовних рефлексів подразник, який раніше був байдужний для організму, стає сигналом іншого подразника, що має для організму пряме життєве значення. Байдужий до цього (індиферентний) подразник здобуває тим самим нову сигнальну функцію.

Подразники, які викликають безумовні рефлекси, називають безумовними. Подразники, які викликають умовні рефлекси і мають сигнальне значення, називають умовними. Утворення умовних рефлексів – це формування в мозку нових тимчасових зв’язків. Ці зв’язки у вищих тварин і в людини формуються в корі великих півкуль, які є головним субстратом психіки.

Утворення умовних рефлексів, інакше кажучи – замикання тимчасових зв’язків, є основною роботою кори великих півкуль. Тому діяльність кори головного мозку називають замикальною діяльністю.

Відомо, що подразник, який діє на органи чуття, зумовлює подразнення певної ділянки кори головного мозку. Це подразнення не залишається на місці, а поширюється, або іррадіює по корі, захоплюючи також найближчу підкірку. Істотним є той факт, що іррадіація подразнення не відбувається рівномірно у всіх напрямах.

Місце найбільшого в цей момент подразнення в корі головного мозку називають домінантою – стійким вогнищем подразнення. Якщо в корі головного мозку виникає стійка домінанта, то всяке подразнення, що його спричинює будь-який відносно слабший подразник, притягується до цього вогнища, поширюється в його напрямі. Вчення про домінанту як пануюче вогнище подразнення в мозку сформував видатний російський фізіолог О.О. Ухтомський.

Істотним для утворення умовних рефлексів є відсутність будь-яких сильних сторонніх подразників. Якщо під час вироблення умовного рефлексу діє будь-який сильний сторонній подразник (наприклад, різкий шум, що створює стійке вогнище подразнення), то інші ділянки кори набувають гальмівного стану і утворення умовного рефлексу утруднюється.

І, нарешті, для утворення умовних рефлексів досить важливий діяльний стан кори головного мозку. У руслі сучасних фізіологічних уявлень ідеться про загальне тло бадьорості організму. Сьогодні психофізіологія має у своєму розпорядженні анатомічні, фізіологічні і клінічні відомості, що свідчать про безпосередню причетність до явищ загальної активізації мозку різних структур неспецифічної системи мозку, головним чином ретикулярної формації. Її основна функція в тому, що вона бере участь в організації переходу організму від стану гальмування (сну) у стан збудження (бадьорості).

Замикання тимчасових зв’язків є основною синтезуючою діяльністю кори мозку. Водночас утворення умовного рефлексу завжди пов’язане з виокремленням того подразника, на який утвориться рефлекс. Ця складна аналітико-синтетична діяльність кори мозку, що є в основі утворення умовних рефлексів, дає змогу досягти необхідного пристосування організму до умов життя.

І останнє, що ми розглянемо, – те, як відбувається рух нервових процесів у корі великих півкуль. Нервові процеси в корі великих півкуль, починаючись у певному місці, завжди поширюються в інших ділянках нервової системи. Це явище, як уже було зазначено, називають іррадіацією. Процесом, протилежним до іррадіації, є концентрація нервових процесів, тобто зосередження їх у більш обмеженому місці. Іррадіюють і концентруються обидва нервові процеси – збудження і гальмування. Це основна форма руху нервових процесів у корі великих півкуль. Іррадіація і концентрація, збудження і гальмування залежать від низки умов, насамперед від сили подразників і нервових процесів, що їх вони зумовлюють.

Важливе значення в діяльності нервової системи має закон взаємної індукції нервових процесів, відповідно до якого кожний з нервових процесів – збудження і гальмування – зумовлює або посилює протилежний процес. Подразнення, що виникає у певній ділянці кори головного мозку, спричинює в розташованих довкола неї ділянках процес гальмування (негативна індукція). Коли в певному пункті виникло гальмування, воно зумовлює в навколишніх ділянках зворотний процес збудження (позитивна індукція).

У природних умовах життя подразники не існують ізольовано. Як правило, вони виникають одночасно або послідовно. Будь-який предмет – це одночасний комплекс подразників. Щоб пристосуватися до середовища, мозок має виробити можливість реагувати на цілі системи подразників, тонко розрізняючи одну систему від іншої. Синтетичну діяльність великих півкуль, яка дає змогу поєднувати окремі подразники в цілі комплекси, називають системною діяльністю кори головного мозку.

Системний принцип у роботі кори великих півкуль виявляється й у можливості утворення умовного рефлексу не на окремий подразник, а на сукупність подразників (диференційована реакція).

Найважливішим виявом системності в роботі кори є утворення динамічного стереотипу або цілої системи реакцій на певні комплекси подразників. Принцип системності відіграє величезну роль у роботі кори великих півкуль і має вирішальне значення для розуміння фізіологічних механізмів психічної діяльності, що являє собою складну систему психічних процесів.

Системна робота кори головного мозку дає змогу не лише здійснювати складні форми діяльності, а й водночас досягати найбільшої економії в утворенні та збереженні нервових зв’язків. У разі наявності певної системи зв’язків людина спроможна відтворити поелементно всю систему загалом, і це значною мірою спрощує механізм закріплення навичок і знань.