Видоспецифичность интерьерных признаков мелких млекопитающих и их связь с экологией животных

Ранне основное внимание было уделено анализу морфофизиологических особенностей млекопитающих на внутривидовом уровне.

Однако не менее интересно сопоставить закономерности изменения интерьерных показателей у различных видов. Такое межвидовое сравнение позволяет более четко выявить биологическую специфику форм, относящихся к одной и той же или разным экологическим группам, объективно оценить масштабы и общие тенденции эволюционных преобразований, установить соответствие морфологических реакций животных условиям существования и образу жизни, характеризовать морфофизиологические механизмы видовых адаптаций и т. д.

К настоящему времени можно считать твердо установленным правило обратной зависимости относительной величины органов от размеров тела. Обычно его связывают с законом поверхности Рубнера, трактующим закономерное уменьшение основного обмена с возрастанием массы тела и соответствующим сокращением его поверхности. «Правило величины» (называемое также «правилом рядов» Гессе) подтверждается многочисленными исследованиями и хотя, как мы видели выше, оно проявляется и при внутривидовом сравнении (например, у зверьков разного возраста, пола, в разные годы, из разных биотопов), все же наиболее четкое воплощение находит в межвидовых различиях.

Вместе с тем следует иметь в виду и ряд исключений из этого правила. Прежде всего, оно часто «не срабатывает» при сопоставлении видов из разных семейств и особенно отрядов. По образному выражению Л.Н. Добринского (1981), при рассмотрении видов из разных отрядов «исключения из «правила рядов» сами становятся «правилом». Однако даже в пределах рода или семейства относительные размеры внутренних органов связаны с массой тела не пропорциональной зависимостью. В результате характерная для данного вида конкретная величина того или иного интерьерного показателя определяется не абсолютными размерами животных, а их положением по размерам в данной систематической группе. Наконец, и это самое главное, многочисленные исключения из «правила рядов» указывают на характерные морфофизиологические перестройки, не связанные с «законом поверхности», а обусловленные корректирующим действием экологических факторов и самими адаптивными реакциями животных. С этих позиций анализ подобных «исключений» дает ценнейший материал для изучения морфофизиологических механизмов приспособления и адаптивных преобразований популяций и видов, способствует выявлению их экологической специфики и представляет поэтому особый интерес.

Размеры сердца считаются хорошим показателем активности животных, определяющей степень их энергетических затрат, и прежде всего на движение. Более активные, подвижные, способные переносить большие физические нагрузки и длительное мышечное напряжение виды отличаются увеличенным сердечным индексом. В ряде исследований показано, что изменение условий среды или образа жизни животных, требующее повышения уровня их метаболизма (энергетических затрат), как и вызывающие его биологические особенности, в том числе уменьшение размеров тела (влекущее за собой увеличение площади теплоотдачи), возрастание общей двигательной активности, понижение температуры среды, рост, размножение и др., приводит к увеличению размеров сердца и интенсификации его функции.

Наши данные в общих чертах подтверждают это: более подвижные, отличающиеся более интенсивным обменом веществ и способные к быстрому повышению энергетики землеройки имеют сердечный индекс в 1.5-2 раза выше, чем близкие им по размерам грызуны. Внутри групп насекомоядных и грызунов эта закономерность тоже сохраняется, за исключением куторы, большой сердечный индекс которой является результатом полуводного образа жизни, а не более высокого уровня обмена. Выделяется по относительной величине сердца и лесная мышовка, но у нее это связано с высокой двигательной активностью и общей сложностью движений, свойственной данному виду как представителю надсемейства тушканчиковых. Наконец, высокий индекс сердца у крота - следствие адаптации к подземному образу жизни и интенсивному рытью почвы.

Использование размеров печени в качестве одного из главных морфофизиологических индикаторов основывается на ее специфической роли как энергетического (углеводного и жирового) и пластического (белкового) депо организма. Изменение печени преимущественно за счет накопления или расходования углеводов и отчасти жиров и белков позволяет судить о напряженности обменного баланса. Изменение величины печени отражает способность животных в конкретных условиях среды и в зависимости от физиологического состояния к накоплению резервных питательных веществ. При наступлении кратковременных неблагоприятных условий расходуется прежде всего резервный гликоген, а при длительном воздействии или частых повторениях — жировые запасы. По С.С. Шварцу (1960), ведущим фактором, определяющим размеры печени позвоночных, является интенсивность их обмена веществ и вытекающие отсюда различия в способности поддерживать нормальную жизнедеятельность в периоды недостатка корма. Все это делает индекс печени хорошим показателем степени соответствия окружающих условий потребностям исследуемых животных.

Особенно большое значение депонирование питательных веществ должно иметь для животных с высоким уровнем метаболизма или испытывающих в силу неблагоприятных условий частые перебои в питании. Именно поэтому крупные размеры печени, связанные с большим количеством депонируемого гликогена, характерны для землероек, высокая интенсивность обмена которых ставит их перед необходимостью накапливать значительные энергетические резервы. Вместе с тем при сравнении видов одного отряда «правило величины» может нарушаться. Это особенно четко выявляется при анализе данных по насекомоядным, где вместо строгой корреляции между относительными размерами печени и величиной тела на первый план выступают экологические зависимости. Так, кутора в 4 раза крупнее малой бурозубки, однако индекс у нее не меньше, а почти в 1.5 раза больше. Выпадает из анализируемой закономерности и обыкновенная бурозубка, относительные размеры печени у которой выше, чем у других, в том числе и более мелких представителей рода Sorex.

Среди грызунов правило величины проявляется более отчетливо, но и здесь имеется ряд характерных исключений, связанных с особенностями питания или другими экологическими факторами. В группе серых полевок обращает внимание непропорционально маленькая печень у обыкновенной полевки, а среди остальных грызунов наиболее низкий индекс имеет самый мелкий представитель отряда - мышь-малютка. Казалось бы, подтверждается отмеченная Н.В. Батениной (1969) тенденция увеличения индекса печени от форм, потребляющих преимущественно углеводный корм, к формам, имеющим смешанный тип питания, и особенно с увеличением доли животных кормов. Однако безоговорочно принять ее мешает очень высокая относительная величина печени у лесного лемминга. По этому показателю названный вид, питающийся в основном грубыми кормами (зеленые мхи и др.), приближается к формам, потребляющим Преимущественно животный корм (например, землеройки), и заметно превосходит зеленоядных полевок. Легче связать с типом питания крупные размеры печени лесной мышовки. Для нее как животного с высоким уровнем метаболизма, в значительной мере насекомоядного и, кроме того, испытывающего из-за резких изменений погодных условий частые перебои в питании, повышенное содержание гликогена в печени, а следовательно, и увеличение ее размеров, служит важной адаптацией к успешному существованию у северных границ ареала.

Многочисленными исследованиями установлено, что почки более, чем какие-либо другие внутренние органы, чувствительны к изменению обмена веществ, и все условия, вызывающие интенсификацию метаболизма (в том числе уменьшение общих размеров тела, усиление активности и т. д.) сопровождаются увеличением индекса почек, поэтому данный показатель можно рассматривать в качестве масштаба обмена веществ и использовать как своеобразный индикатор уровня популяционной напряженности метаболических процессов. Справедливость такого подхода косвенно подтверждается тем, что относительные размеры почек изученных нами видов млекопитающих находятся в обратной зависимости от величины тела, что соответствует различиям в уровне обмена веществ. Особенно ясно проявляется данная закономерность в группе насекомоядных, где имеется лишь одно исключение (равнозубая бурозубка), да и то представляющее скорее всего артефакт, обусловленный небольшим объемом анализируемого материала. Среди грызунов наблюдается гораздо больший разнобой, но и здесь, во всяком случае по крайним вариантам, правило величины находит достаточно четкое подтверждение: максимальный индекс имеют наиболее мелкие и подвижные зверьки - мышовка и мышь-малютка, а минимальный - самые крупные, с относительно невысоким уровнем обмена веществ: водяная полевка и экономка.

Значение селезенки как специфического индикатора физиологического состояния организма определяется участием в кровообразовании (эритропоэзе), ряде биохимических процессов (связанных с обменом жирных кислот и частично аминокислот), а также тем, что она выполняет защитную роль и является депо крови - регулирует кровообращение в соответствии с изменениями условий среды. Вместе с тем использование величины селезенки в качестве одного из морфофизиологических показателей весьма затруднительно из-за чрезвычайно высокой индивидуальной изменчивости и слишком большой чувствительности органа к самым разнообразным воздействиям, часто не поддающимся никакому учету. По данным многих авторов, коэффициенты вариации размеров селезенки значительно превосходят таковые любых других внутренних органов. Это подтвердили и наши исследования, изложенные в предыдущей главе.

Однако из факта огромной индивидуальной изменчивости размеров селезенки вовсе не следует малая биологическая значимость ее, и известное положение, согласно которому органы, потерявшие или теряющие свое значение, варьируют особенно сильно, в данном случае не оправдывается. Высокая степень вариабельности массы селезенки вытекает из самой специфической функции этого органа как депо эритроцитов, принимающего участие в адаптивных процессах и регулировании через кровоток и дыхательную систему уровня газообмена животного. Прямая зависимость индекса селезенки от интенсивности обмена веществ подтверждается характером различий между землеройками и грызунами. Относительные размеры селезенки у всех насекомоядных значительно превышают таковые у грызунов и, следовательно, демонстрируют обратную зависимость от величины (массы) тела. В то же время внутри этих групп правило величины не подтверждается.

На многих видах млекопитающих и птиц установлено, что между размерами надпочечников и интенсивностью их гормональной деятельности имеется прямая связь. Любые условия, требующие резкой интенсификации обмена в ответ на самые различные раздражители (стресс-факторы), вызывают гиперфункцию надпочечников - повышенное выделение кортикостероидов (это, в конце концов, может привести к адаптивному синдрому - гормональному истощению и гибели животного), что связано с соответствующими гистологическими изменениями (увеличением и структурной перестройкой коры надпочечников) и гипертрофией всего органа. Поэтому величину надпочечников как один из показателей активности железы можно использовать в качестве индикатора степени напряженности организма, вызванного как социальными факторами и плотностью популяции, так и иными условиями среды. Что же касается видовых особенностей, то они в общем отвечают «правилу порядков»: наибольший индекс надпочечников имеют мелкие виды с относительно высоким уровнем обмена веществ, наименьший - более крупные с менее интенсивным метаболизмом. При этом данная закономерность прослеживается и при сравнении наиболее крупных таксонов (например, отрядов насекомоядных и грызунов), и внутри одного семейства или рода. То, что размеры надпочечников теснее любых других интерьерных признаков связаны с общей величиной животного, характеризует данный показатель как один из наиболее точных при оценке видоспецифичного уровня основного обмена организма, обусловленного величиной теплоотдачи с поверхности тела. В то же время на внутривидовом уровне, особенно в процессе сезонно-возрастных и годовых изменений, рассматриваемый показатель проявляет значительную лабильность, нарушающую эти простые физиологические зависимости. Испытывая корректирующие внешние воздействия и отражая соответствующие ответные реакции популяций и внутрипопуляционных групп, изменения величины надпочечников характеризуют ритмику физиологического состояния животных и общую динамику популяционных процессов, тем самым создается предпосылка для их объективного экологического анализа.

Существование прямой зависимости между размерами тимуса и жизнеспособностью молодых животных позволяет связывать роль этой железы со стимуляцией энергетических процессов в растущем организме, а его величину рассматривать в качестве показателя интенсивности роста молодняка. Сравнение имеющихся данных об относительной массе тимуса у разных видов мелких млекопитающих показывает, что видовые отличия по этому признаку не очень велики. Однако можно все же констатировать большую величину индекса у насекомоядных по сравнению с грызунами, а у последних наличие обратной связи между размерами тимуса и массой тела. Тем не менее и здесь правило величины проявляется не в объеме всего отряда, а лишь отдельно для серых и рыжих полевок и мышей, т. е. на уровне рода.

Важной биологической особенностью мелких млекопитающих, связанной с характером питания, является строение пищеварительного тракта, в частности адаптивные различия в размерах всего кишечника и его слепого отдела. Четкая корреляция между длиной кишечника и типом питания животных установлена многими авторами.

При этом в группе насекомоядных наблюдается прямая зависимость общей длины кишечника от размеров (длины) тела животных. Первое место по относительной длине пищеварительного тракта занимает крот (782 %), далее следует кутора (427 %), а затем - остальные землеройки от самых крупных (равнозубая и обыкновенная) до самых мелких (малая и крошечная). Индекс кишечника составляет у них соответственно 423, 421, 302, 283 и 267 %. Как было установлено нами ранее, видовые различия в питании землероек сводятся в основном к потреблению более крупными видами относительно более крупной, а следовательно, и труднее усваиваемой добычи. Этим, возможно, и объясняется удлинение кишечника с увеличением общих размеров тела.

Среди изученных нами грызунов наибольшую относительную длину кишечника имеет лесной лемминг - единственный специализированный потребитель зеленых мхов. На втором и третьем местах - красная и рыжая полевки, т. е. грызуны со смешанным типом питания. Затем идут зеленоядные полевки (темная, водяная, обыкновенная и экономка) и заключают этот ряд полевая мышь, мышь-малютка и лесная мышовка - представители грызунов-семеноядов. Таким образом, относительная длина всего кишечника демонстрирует достаточно четкую зависимость от кормовой специализации: уменьшается при переходе от питания смешанным кормом к питанию зеленью и особенно семенами. Еще теснее коррелирует с характером питания длина слепой кишки. Максимальной относительной величины она достигает у зеленоядных полевок (17.6-19.5 %), средней - у грызунов со смешанным питанием (12.8-13.5%), наименьшей - у семеноядов (8-9.1 %). Следовательно, слабое развитие слепой кишки указывает на питание высококалорийными концентрированными кормами, а увеличение ее размеров - на приспособление к перевариванию объемистого грубого корма, богатого клетчаткой.

Итак, сопоставление на видовом уровне размеров тела и индексов внутренних органов показывает, что все изученные интерьерные признаки имеют видовую специфичность и в тон или иной мере подчиняются «правилу величины» Гессе, т. е. закономерно увеличиваются с уменьшением общих размеров животных. Тем самым подтверждается известное положение о зависимости уровня основного обмена от теплоотдающей поверхности, находящейся в обратных соотношениях с массой тела. В то же время следует еще раз подчеркнуть, что прямая связь между интенсивностью метаболизма и величиной индексов, как правило, непропорциональна и неабсолютная. Более того, различные внутренние органы демонстрируют разную степень, а нередко и разный характер такой связи. Например, если индекс сердца отражает в основном степень энергетических затрат на движение и поэтому в большей степени связан с моторной активностью и сложностью движений, то индекс почек лучше других интерьерных признаков улавливает популяционную напряженность обменных процессов, а надпочечников - способность организма адаптироваться к резким изменениям условий посредством быстрой интенсификации метаболизма. Наконец, относительные размеры печени характеризуют ведущую роль этого органа в накоплении запасных питательных веществ и, следовательно, лишь косвенно связаны с общей интенсивностью обменных процессов.

Кроме того, как уже указывалось, связь интерьерных показателей с уровнем основного обмена и теплопродукцией в значительной степени затушевывается воздействием внешних и внутрипопуляционных факторов. Тем не менее это ни в коей мере не обесценивает метод морфофизиологических индикаторов, а, напротив, расширяет сферу его применения, включая в нее экологический анализ подобных отклонений для выявления специфических реакций видов на разнообразные воздействия. Другое дело, если бы «правило величины», действительно, не имело исключений и проявлялось строго пропорционально. Вот тогда этот прием и в самом деле оказался бы бесполезным: различия в интенсивности метаболизма можно было бы устанавливать просто по размерам тела, без учета интерьерных показателей.