Глава 2 Литературный обзор

Класс Млекопитающие – Mammalia

Отряд Грызуны – Rodentia

Семейство Бобровые – Castoridae

Род бобры – Castor L

Бобр обыкновенный (Castor fiber)

Бобр — крупный грызун, приспособленный к полуводному образу жизни. Длина тела до 100 см. Хвост длиной до 37 см, шириной 10—13 см. Масса до 28 кг. Самки и самцы одного возраста имеют примерно одинаковую массу. Тело приземистое, с укороченными пятипалыми конечностями; задние значительно сильнее передних. Между пальцами расположены плавательные перепонки, сильно развитые на задних конечностях и слабо — на передних. Когти сильные, уплощенные, слегка. Половой диморфизм выражен слабо, самки крупнее. Туловище неуклюжее значительно толще сзади, спина изогнутая, брюхо отвислое, шея короткая и толстая, голова сзади широкая, суживающаяся вперед, плоская с короткой тупой мордой. Конечности укороченные пятипалые; задние значительно сильнее передних искривленные. Коготь второго пальца задних конечностей раздвоен: им зверь расчесывает свою шерсть.

Хвост веслообразный сильно уплощенный в дорзо-вентральном направлении. Хвост — это руль и весло, ударом хвоста зверь предупреждает сородичей об опасности. Волосы имеются лишь у основания хвоста. Веслообразная часть его покрыта крупными чешуйками, между которыми находятся редкие и жесткие щетинки.

Глаза небольшие, с мигательными перепонками, защищающими глаз под водой, при этом позволяющими видеть. Уши короткие, широкие, едва выступающие над уровнем меха. Ушные отверстия и ноздри смыкаются при нырянии под воду. Выросты губ могут замыкать ротовую полость позади выступающих вперед резцов и таким образом изолируют от воды, если бобр грызет что-либо под водой. Коренные зубы складчатые, постоянно растущие. Диплоидное число хромосом 48, у канадского — 40.

Зубная формула: i - 1/1, р — 1/1, m - 3/3 = 20 зубов.

В грудной области самцов и самок по 4 соска. Мошонки нет. Потовые железы не обнаружены.

Наружные половые органы и анальное отверстие закрыты складкой кожи, образующей полость, которую иногда неправильно называют клоакой. В эту полость, кроме прямой кишки и выводных протоков анальных желез, у самца открывается препуциальный канал, через который выливаются содержимое одноименной «железы» и моча. У самки препуциальное отверстие в преддверии влагалища, в которое в свою очередь впадают мочеточники. Парная, обычно несимметричная по размерам препуциальная «железа» имеет длину у взрослых зверей около 80 мм и массу 160 г, она выделяет вещество темно-зеленого цвета со стойким запахом, называемое бобровой струей, в его составе обнаружено более 40 компонентов. Содержимое «железы» есть продукт биохимического взаимодействия ороговевшего эпителия этого органа и различных солей, приносимых мочой. Биологическое значение бобровой струи изучено недостаточно. Запах возбуждает половой рефлекс; возможно, при его помощи передается различная информация: о расположении границы индивидуального участка, о занятости норы, о наличии корма и т.д.

Цвет меха подвержен большой географической и индивидуальной изменчивости и варьирует от светло-каштанового до почти черного. Низ тела несколько светлее верха. Остевые волосы блестящие, длинные и грубые; подпушь волнистая, мягкая и очень густая. На 1 см² кожи спины взрослого белорусского бобра насчитывается около 27 тыс. волос, а на брюхе 30 тыс., из них более 99% падает на пуховые. На нижней части тела кроющих волос о больше. У сеголеток число волос на 25—30% меньше. Летом волосяной покров короче и реже примерно в полтора раза. Мех не смачивается водой; это связано не только с его структурой — зверек при помощи раздвоенного когтя на задней конечности смазывает волосы маслянистым веществом, выделяемым анальными железами.

Грызущая деятельность бобров может иметь громадный размах, она буквально преобразует прибрежные биогеоценозы и приводит к смене основных лесообразующих пород. Бобр поедает более 300 видов растений. Летом они питаются разнообразными прибрежными травами и водной растительностью. В это время они с охотой едят кувшинку, рогоз, конский щавель, одуванчик, крапиву, таволгу и молодые веточки ивняка. У травянистых растений они поедают сначала листья, верхушки побегов, а затем стебли, у других корни. Были случаи, когда бобры разбойничали на огородах, поедая овощи. К осени они все больше и больше переходят на питание мелкими ветвями и корой деревьев (ивы (около 9 видов), осины, березы, черемухи, рябины), которая к этому времени становится довольно богатой питательными веществами. Зимой бобры питаются также в основном корой и ветвями деревьев, запасенными ими с осени. Ветви и более или менее толстые обрубки деревьев используются ими также для устройства своих жилищ. Так ветки погружают в воду срезанным концом к грунту и уминают в дно водоема, где они вплоть до февраля сохраняют свои пищевые качества. Чтобы корм не вмерзал в лед, бобры обычно подтапливают его ниже уровня воды под крутые нависающие берега. Таким образом, даже после того как водоем замерзнет, еда остается доступной для бобров подо льдом. Ежедневное количество пищи составляет до 20 % веса бобра /8/. При достаточно длительном обитании бобровая семья сгрызает почти все деревья названных пород в пределах 30 - 50-метровой прибрежной зоны. Это приводит к изменению экологических условий для наземных трав: запасы травянистой фитомассы увеличиваются в 2,1 - 2,4 раза /9/. Кроме того, такая избирательная валка деревьев ведет к смене пород, которая в различных условиях местопроизрастания различна.

Смена основных лесообразующих пород определяется также различной восстановительной способностью деревьев, а также разной степенью утилизации сваленных деревьев. По наблюдениям С.И. Шаповалова наибольшей восстановительной способностью обладает ива, 51,2 % которой образуют прикорневую поросль на следующий после повреждения год. Еще через год поросль образуется у 31,8 % кустов. Лишь 38,7 % берез, срезанных бобрами, образовали прикорневую поросль, а в местах с избыточным увлажнением - 15- 17%. Очень низкой восстановительной способностью обладает осина. Только 17,5 % деревьев поврежденных бобрами образовали прикорневую поросль. В результате более полной утилизации и низкой восстановительной способности осина первой выпадает из древостоев /10/. В различных типах лесных угодий воздействие бобров проявляется неодинаково (таблица 1).

Масштабы грызущей деятельности бобров могут быть значительными. По многолетним наблюдениям ученых видно, что потребность зверей в древесном корме составляет 0,662 кг в сутки или 241,6 кг в год. Средняя семья из 5,5 бобров потребляет ежегодно 1328,8 кг древесных кормов, выделяя в воду 792,28 кг экскрементов. Для получения такого количества корма требуется минимум 0,2 га осиновых насаждений в год (без учета "непроизвольной" валки деревьев), что приводит в конечном итоге к исчезновению основных лесообразующих пород. То же наблюдается и в Карелии, где на брошенных бобровых поселениях встречаются участки, на которых все осины и березы погрызены бобрами. Площади этих участков варьировали от 0,1 до 0,5 га, а в Псковской области - 0,6-0,8 га /2/. В средней полосе России бобры также производят катастрофические по масштабам разрушения древостоя.

Таблица 1-Лесохозяйственная оценка угодий бобра речного (по Ленинградской области)

Бонитет угодий	Биотоп (тип угодий)	Плотность поселений/ 1 пог. км русла; продолжительность их существования	Характер влияний животных
гидрологическое	прочее
IV	Каналы гидромелиоративной сети; хвойно-лиственные леса с примесью ив	0,2-0,4; 2-4 года	Затопление (подтопление) участков леса от 6 га и более	Усыхание деревьев или падение прироста у хвойных пород; выборка кормовых лиственных пород
III-IV	Верховья лесных речек, ручьи; хвойные и смешанные леса	0,2-0,6; 2-4 года	Незначительное затопление (подтопление) участков леса площадью 0,2-0,8 га	Усыхание деревьев или падение прироста у хвойных пород, выборка кормовых лиственных пород
II-III	Среднее и нижнее течение малых лесных рек; коренные и условно коренные хвойные леса	0,4-1,0;3-5 лет	Затопление поймы площадью менее 0,2 га, временное затопление прилегающих лесов с целью расширения кормовой территории	Выборка кормовых лиственных пород; интенсивное расселение в прилегающие лесные массивы
I-II	Среднее и нижнее течение малых лесных рек; вторичные мелколиственные и смешанные с участием осины леса	0,6-2,2; более 4-5 лет	Незначительное, менее 0,2 га, затопление поймы	Изменения породного и возрастного состава древостоя преимущественно в пойменных лесах в результате кормодобывающей деятельности

Как показывают многочисленные исследования, бобры употребляют в пищу в основном малоценные, мягколиственные деревья, более того, деревья и кустарники, сваленные бобрами, в большинстве случаев весьма тонкие. Предпочтение, отдаваемое бобрами тополевым и ивовым, очевидно

объясняется вкусовыми качествами пород, их усваиваемостью, калорийностью и содержанием питательных элементов (таблицы 2.2-2.3). При дефиците некоторых элементов питания (Са, Р) снижается переваримость питательных веществ /11/.

Таблица 2 -Химический состав коры некоторых древесных пород /12/

Порода	Вода	Протеин	Жир	Клетчатка	Зола
Осина	37,9	4,8	7,3	17,2	3,8
Ива	49,8	3,2	1,2	22,8	1,2
Береза	55,1	14,0	3,8	4,3	2,2

Таблица 3- Содержание минеральных веществ (Са, Р) в коре некоторых древесных пород

Порода	Са, %	Р, %
Осина	0,80	0,05
Ель	0,19	0,02
Сосна	0,44	0,02

Еще большие изменения в прибрежных фитоценозах вызывает строительство плотин. Каскад плотин, существующий в течение длительного времени на водоеме существенно меняет гидрологический режим, а в результате и весь облик биогеоценоза. Течение замедляется, образуется большое количество прудов со слабопроточной водой. Весенние полые воды скатываются через поймы этих водоемов сравнительно медленно, не размывая и не разрушая берега в такой степени, как это было до строительства плотин. В запрудах постепенно осаждается ил, взвешенный в речной воде и принесенный с водоразделов. Образуются богатые плодородные осадочные почвы. При исчезновении запруд эти почвы обнажаются и покрываются густой растительностью, т.е. образуются новые высокопродуктивные территории /12/.

Бобровые постройки разнообразны по внешнему виду и функциональному значению: норы, коблы, хатки, полухатки, каналы навесы – крыши, плотины, открытые логова и др. Но все это разнообразие можно свести к четырем основным видам: норы, хатки, канала плотины, причем тип постройки зависит исключительно от окружающих условий. Самыми примитивными постройками являются временные логова. Это даже не постройка, а место дневного летнего отдыха бобра. Обычно для него выбирается скрытое от посторонних глаз углубление на поверхности почвы, которое выстилается сухой травой, листьями, прутиками. Расположено оно поближе к воде, чтобы в случае опасности животное могло в несколько прыжков оказаться в родной стихии.

Такое логово будет более безопасно, если устроено оно под корнями деревьев или кустарников. Это так называемые коблы. Бобры сооружают их чаще всего в корневых сплетениях ольх, иногда ветел, растущих на низких заболоченных берегах. для этого под кочку у основания дерева выкапывается небольшой лаз, после чего место освобождается от сплетенных корней –новое жилище готово. Снаружи такое жилище трудно отыскать, его могут выдать только остатки бобровой трапезы – веточки и опилки, плавающие в воде. Такой тип жилищ встречается на новых только что обживаемых бобром местах. Строят их молодые животные, покинувшие материнское гнездо. Сначала такое жилище имеет один ход и служит исключительно для укрытия от опасности и местом кормежки. Более обустроенные коблы имеют несколько ходов, ведущих либо на сушу к месту жировки, либо в воду. Это более постоянный вид жилья. Слой земли, сухие ветки, наваленные к основанию дерева, защищают животное от врагов и холодов. Вход в такое убежище расположен у дна водоема и не промерзает, поэтому бобр может использовать его и зимой. Если такое жилище расположено не у воды, к нему бобр выкапывает каналы /13/.

Хатки сооружают бобры, живущие в любой части ареала на низких заболоченных берегах, с близкими грунтовыми водами, где рытье нор невозможно. Снаружи хатка имеет конусовидную или куполовидную форму и может достигать 2 м в высоту и около 6-10 м в основании. Свод хатки имеет толщину около 30-40 см и может выдерживать вес нескольких человек. Его непросто разобрать даже с помощью инструментов. Внутри нее на высоте до одного метра над уровнем воды находится гнездовая камера более полуметра в высоту и боле полутора метров в ширину. Толщина стенок камеры около 50 см. Она выслана сухой травой и древесной стружкой и содержится в большой чистоте. Из гнездовой камеры наискось вниз идет ход, открывающийся под водой выходным отверстием. Снаружи хатка не имеет ни каких видимых отверстий. Все ходы и выходы скрыты под водой, и, чтобы попасть внутрь, животное должно нырнуть к основанию хатки. Местоположение главного входа можно определить по едва выступающему козырьку над поверхностью воды и довольно значительному углублению, который выкапывают бобры. Очень часто в глубь леса бобры роют открытые и закрытые каналы, по которым переправляются сами на кормежку или сплавляют зимние заготовки.

Если вершина хатки сглажена, это значит, что хатка брошена, и хозяева не ремонтируют ее. О том, что хатка жилая, судят еще по свежей сырой тропинке, которая тянется к вершине домика. По этой дорожке бобр затаскивает на хатку строительный материал. Этими признаками заселенности хатки можно пользоваться до наступления зимы. Обычно хатки строятся и ремонтируются осенью. В зависимости от региона это происходит в октябре – начале декабря. Животные натаскивают свежего ила, веток, травы, тщательно заделывая все щели и трещины. Но, несмотря на это, газообмен с наружной средой все-таки существует, тогда о заселенности хатки можно судить по инею, который покрывает ее в морозные дни. Иногда в одном поселении встречаются и хатки и норы. Бобры очень чистоплотны, никогда не засоряют своего жилья остатками еды и экскрементами.

Иногда при весеннем паводке хатки затопляются, и бобры вынуждены их покидать.

Бобры строят хатки только в том случае, если нет условий для строительства норы. Как правило, это бывает на низких, заболоченных берегах /14/.

Простейшая бобровая нора представляет собой прямолинейный подземный ход, который начинается ниже уровня воды, углубляется в берег и заканчивается расширенной камерой, где зверь устраивает свое логово. Вход в нору расположен на глубине до 2 м, обычно под нависшими над водой ветками или под корнями прибрежного дерева. Если уровень воды в водоеме сильно понижается, бобры делают новый вход ниже первоначального, но обязательно в воде. Иногда, вода так быстро спадает, что бобр не успевает выкопать новый вход и пользуется старым над водой.

Признаком, что нора жилая, является кучка грунта на дне под норой. Зверь периодически проводит «генеральную уборку» и вычищает логово, в котором накапливаются остатки еды: объеденные прутики, кусочки древесины, которые он вместе с грунтом выгребает в воду. Даже если дно илистое, ил не удерживается под входом в нору и постоянно взмучивается плавающими животными. От этого дно под норой обычно светлее, чем вокруг.

Норы имеют два входа – выхода: один в воде, другой на поверхности земли, вдали от берега. Им бобры пользуются ночью в случае опасности, когда нужно быстро и незаметно ретироваться с места кормежки. В середине хода имеется расширение, где животное может развернуться и убежать назад в воду, если его чего-то испугало. Днем в таких норах бобры не остаются. Для дневного сна используются более сложные норы, которые включают логово с отходящими от него коридорами, ведущими к воде (их бывает 3-5), тупиковыми ходами, которые могут заканчиваться расширенными камерами, имеющими отдушины, а также ходами, ведущими на луг к месту жировки, либо спрятанными в кустах. Как правило, камера с логовом располагается под корнями деревьев, которые являются дополнительной защитой. Все входы – выходы на поверхности тщательно замаскированы густой растительностью. Только осенью, когда трава блекнет, они чернеют зияющими провалами под кустом или каким-нибудь старым пнем. Только примятая трава говорит о присутствии хозяина.

Во многих местах обитания бобров, кроме описанных нор и хаток, имеется еще система каналов, служащих путями сообщения между жильем и местом жировок.

Первичной формой бобрового канала является обычная тропа, проложенная на болотистой почве. От постоянного передвижения она постепенно углубляется и, если почва достаточно влажная, наполняется водой. Они их углубляют, расширяют путем рытья. Ширина таких каналов примерно 0,5 м, глубина же достигает 70 см и достаточна не только для плаванья, но и для ныряния. Некоторые каналы, проложенные вблизи хаток, бывают иногда перекрыты сверху настилом из прутьев и ветвей. Особенно активно бобры роют новые, а также углубляют и расширяют старые каналы и канавы во второй половине лета, когда уровень воды сильно понижается.

Другим типом сложных бобровых сооружений являются возводимые ими плотины в пересыхающих или сильно мелеющих водоемах, на канавах, речках с целью удержания необходимого уровня воды. Плотины всегда возводятся ниже по течению, чем места заготовок пищи и расположения жилья. Место для плотины выбирается почти всегда самое узкое или укрепленное. При повреждении плотины она упорно возводится вновь и чинится, если это необходимо. Это проводится бобрами из года в год, так как наносимый течением ил задерживается плотиной, откладываясь постоянно на дне, глубина водоема становится меньше, а уровень воды выше, из-за чего плотину приходится постоянно наращивать. Скорость, с которой работают бобры, поразительна. Они могут восстановить полутораметровую плотину за одну ночь.

Плотины строятся в основном в период наибольшего спада воды, то есть в конце лета – начале осени, когда скорость течения и напор воды бывает минимальными. Наиболее просто устроенные плотины представляют собой грязевые валики, нарытые бобрами поперек небольших каналов – речек. Если течение сильное, то плотина укрепляется палками, ветками. Перед паводком бобры почему-то не разбирают плотины, а строят весенние норы либо спасаются на кучах хвороста. Обычная длина плотины 20-30 м, ширина в основании 4-6 м, у гребня -1-2 м; высота может достигать 4,8 м, хотя обычно -2 м /15/.

Влияние строительной деятельности бобров на ход растительных сообществ, динамика растительности и оценка вреда лесному хозяйству изучались как раньше, так и в последние годы. Размеры плотин и площади затопленных участков варьируют весьма значительно.

Строительство бобрами плотин и образования бобровых прудов существенно меняют растительность пойм. Мелководья зарастают тростником, рогозом, камышом озерным, стрелолистом, сусаком зонтичным, в более глубоких участках водоема поселяется кубышка, кувшинка, рдест и т.д. Наиболее быстрым изменениям подвержена травянистая растительность. Это подтверждается практически полным исчезновением на переувлажненных участках средневысоких пойм наземного покрова лесов уремного типа с мятликом, ежой сборной, вейником, снытью, дудником, ландышем, копытнем, костяникой и т.д. На среднеподтопленных участках травостой состоит из вейника ланцетного, двукисточника тростниковидного, шучки дернистой, таволги вязолистной, гравилата речного, лютика ползучего. Слабоподтопленные места характеризуются появлением влаголюбивых видов в составе неизменных травостоев /16/. Переувлажнение, создающееся в результате затопления, вызывает гибель хвойных пород деревьев через 2-3, а лиственных через 3-4 года.

Подъем уровня грунтовых вод отрицательно сказывается и на корневых системах деревьев. Старые мощные деревья падают в русло, создавая завалы. Неоднократно отмечались еловые вывороты, которые порой достигали 3-4 м в диаметре. Ветровальные процессы приводят к угнетению наземного растительного покрова под упавшими стволами и к разрушению почвы в местах

выворотов. В районах поселений подтопление приводит к ухудшению лесорастительных условий для большинства древесных пород /12/. Но с другой стороны, изменения гидрорежима способствуют широкому распространению ив, типичных для прибрежных комплексов (трехтычинковой, побеговой, русской) /16/.

Различные виды растений неодинаково устойчивы к затоплению. П. Нумми, проводивший свои исследования на водоемах южной Финляндии, пишет, что серая ольха была единственным древесным видом, демонстрирующим явные признаки стресса (изменение цвета листьев, опад листьев более 50%) в первый год затопления. В то время как ивы были в хорошем состоянии и на третий год затопления: цвет их листьев практически не изменился, и не уменьшилось количество листьев. Береза и черная ольха Слабо пострадали в первый год подтопления территории, но явно обнаруживали признаки стресса на второй год. На третий год существования запруд все деревья, за исключением ив, были мертвы.

Видовой состав травянистой растительности практически не менялся в течение трех лет подтопления, т.е. большинство видов фиксировались каждый год. Однако стебли большинства растений стали значительно тоньше. Кроме того, сократилось встречаемость многих видов растений. Такой обычный вид, как осока пузырчатая исчез на второй год после затопления поймы. Также на второй год резко уменьшилась численность вербейника.

Кроме всех этих изменений, П. Нумми отмечает также значительно сокращение биомассы травянистой растительности в течение трехлетнего периода подтопления /17/.

Подтопление и частичное затопление приводят к замещению наземной растительности болотной. Так на затопленных бобрами территориях в Ветлужско-Унженском полесье происходит замещение луговых пойменных ассоциаций на осоково-тростниковые, осоковые, разнотравно-осоковые /8/.

После ухода бобров на освободившейся от подтопления территории формируется совершенно новый тип фитоценоза. Например, на бобровых прудах Дарвинского заповедника идет образование черноольшаников (на месте осиново-липового типа). Формирование черноольшаников идет в специфических краевых местообитаниях с выпотным гидрологическим горизонтом и обогащенными почвами (черная ольха экогенетически связана с подобными местообитаниями; этот ускоренный путь образования черноольшаников хорошо заметен на брошенных бобрами прудах). Другой путь образования черноольшаников - медленное постепенное зарастание осоковых болот. Это хорошо заметно на экологическом профиле брошенного пруда, где и черная ольха, и береза пушистая равномерно заселяют осоковое болото на расстоянии до 90 м от кромки леса /18/.

Строительство бобрами плотин воздействует не только на сукцессионный ход прибрежной растительности, оно также меняет физико-химические показатели воды и почвы, влияет на фауну беспозвоночных и рыб, изменяет структуры населения птиц и млекопитающих водно-болотного комплекса в районе прудов.

Самоочистительная способность малых рек значительно увеличивается -установлено десятикратное увеличение мощности самоочищения загрязненных водотоков с плотинами и прудами. Выедая водную растительность и выталкивая ил на берег, бобры значительно замедляют эвтрофирование водоема, а движениями своего крупного тела способствуют обогащению воды кислородом /4/

Жизнедеятельность бобров - это также мощный фактор почвообразования. Так, рытьё нор способствует формированию микро- и нанорельефа, меняет температурный и водный режим почв, влияет на направление и скорость почвообразовательных процессов /19/. Норы выполняют и дренажную функцию. В результате фильтрации воды из бобрового пруда водоносный слой подпитывается в зоне 100-150 м, уровень грунтовых вод в припрудовой части поднимается на 1 м, а потеря воды из бобровых прудов происходит за счет перехода поверхностных в почвенно- грунтовые и из-за увеличения испарения с открытого зеркала пруда /20/. С другой стороны механическая деятельность бобров (рытье нор, перемещения по тропам, использование одних и тех же кормовых площадок, перетаскивание строительного материала) способствует также и разрушению почвенного покрова на путях их движения. На тропах происходит сдирание верхних почвенных горизонтов и их уплотнение. Роющая деятельность бобров на отдельных участках приводит к полному исчезновению почвенного покрова и к эрозии почвы.

В значительных масштабах наблюдается изменение почв, связанное с увеличением их гидроморфности. Подъём уровня грунтовых вод в районах поселений определяет усиление процессов оглеения и торфонакопления. Так, например, в Ветлужско-Унженском полесье в поймах местах, где не отмечены поселения, преобладают слаборазвитые слоисто-дерновые, дерново-луговые и оподзоленные поемно-подзолистые почвы. На поймах, изменённых бобрами, наблюдается тенденция к образованию аллювиальных лугово-болотных, торфяно- и перегнойно-глеевых почв, слаборазвитых почв болотного ряда. За счет интенсивного илонакопления в понижениях микрорельефа будут формироваться иллювиальные, иловато-торфяно-глеевые и иловато-глеевые почвы. Поднятие уровня грунтовых вод трансформирует почвы и внепойменных комплексов долин, а местами - придолинных склонов междуречий. Здесь происходит грунтовое оглеение горизонтов. В целом почвы приобретают восстановительную реакцию, уменьшается их микробиологическая активность. Деятельность бобров изменяет почвы в сторону их деградации, переувлажнения; создаются условия для образования водно-болотных фитоценозов /16/.

Образование бобровых запруд приводит к изменениям фауны водных беспозвоночных. Исследования показали, что плотность и таксономическое

разнообразие фауны беспозвоночных, характерных для стоячих (медленнотекущих) водоемов выше в бобровых прудах, чем в других незапруженньгх частях реки. По наблюдениям, проведенных на лесных реках центральной Швеции, в бобровых прудах насчитывалось 24 таксона беспозвоночных, в не запруженных частях реки - 18 таксонов. В целом плотность и биомасса организмов на запруженных участках водоёмов может быть в 2-5 раз выше, чем на незапруженных, и достигать 11000 – 73000 организмов на, от 1 до 11 г/м в зависимости от сезона. С появлением плотин начинается заиливание галечного дна, в зимний период температура воды сильно падает, но химизм воды изменяется незначительно. Все это влечет за собой общее повышение продуктивности придонной фауны /21/.

После ухода бобров и естественного разрушения плотины происходит резкое сокращение численности бентосных насекомых (до 90 %). Через 60 дней спада воды численность бентосных насекомых повысилась и составляла уже 62 % в порожистых и 8 % в запруженных местах от первоначальной численности. Подобная картина наблюдалась и с фауной рыб - их численность после резкого падения, стала повышаться, пока не стабилизировалась. Однако она была ниже численности в период существования бобровых прудов /22/.

После заселения местности бобрами образуются участки суши и воды вдоль береговой линии, имеющие многочисленные биологические и абиотические отличия, как от водоема, так и от суши. Такие участки (экотоны) становятся богатыми экосистемами, привлекающих консументов разных рангов. Интересные данные приводятся и в работах североамериканских исследователей. Например, в одном из водоемов шт. Коннектикута (США) в бобровых запрудах селятся форель, утки, цапли, древесные ласточки, дятлы, выдры, ондатры. Бобровые запруды становятся привлекательными, в частности, и для пернатых. В высокогорных районах штата Колорадо расселение и размножение уток ограничивается только бобровыми местами /23/. В Карелии в местах бобровых поселений, также увеличивается число гнездящихся уток, главным образом охотничьих видов - гоголя, чирка, кряквы. На 80% бобровых прудов, образовавшихся на малых реках и ручьях, где раньше утки не гнездились, были встречены выводки чирков и крякв - 60% и 40%, соответственно, от всех выводков.

Между бобрами и другими представителями животного мира на основе сходного ассортимента растений, употребляемых в пищу могут возникать конкурентные отношения. Лоси, например, поедают кору свежесваленных бобрами деревьев, уничтожая до 80% коры, и, в результате бобрам вновь приходится заготавливать корм, что ведет к преждевременному истощению кормовой базы. Ощутимый вред запасам кормов бобра в некоторых местах наносят благородные и пятнистые олени. Ущерб, наносимый ими кормовой базе бобров, особенно заметен в заповедниках, где концентрация этих животных нередко значительна. Взаимоотношения бобра и зайца-беляка складываются также на трофической основе. Заметный ущерб кормовым ресурсам бобров наносит также ондатра. Этот ущерб заметнее в тех местах, где плотность заселения угодий ондатрой достаточно велика, а запасы водной и полуводной растительности ограничены. В зимний период серьезными конкурентами бобров могут быть мелкие мышевидные грызуны, особенно в годы их массового размножения. Зимой они обгрызают кору со стволов деревьев, сваленных, но полностью не использованных бобрами осенью /2/.

По мнению Ю.В. Дьякова, хищные животные не могут быть фактором, определяющим численность бобров, в любой из популяций, поскольку в пределах своего ареала бобр - самое крупное животное с ярко выраженной полуводной специализацией. Имея несколько хорошо защищенных жилищ и убежищ, из которых он всегда может уйти в воду в случае нападения хищника, бобр подвергается опасности чрезвычайно редко. Кроме того, по мнению исследователя, реальная опасность для бобра является мизерной в результате резкого сокращения в последние десятилетия общего количества крупных хищных животных, особенно в пределах ареала бобра /24/.

В пределах Европейской части России круг врагов бобра невелик. Основным и наиболее серьёзным его врагом в Архангельской области является выдра. В зимнее время было зарегистрировано 117 случаев, когда выдра пользовалась бобровыми норами и лазами. В 16 случаях на следах выдры отмечены кровь и шерсть бобров (в возрасте 6 - 1 1 месяцев). При обследовании 165 ее экскрементов в 3-х были найдены шерсть бобра и в 5-ти – ондатры /25/. Отмечается также, что бобры и выдры, обитающие в одних и тех же стациях, не приносят друг другу вреда. Взрослые и молодые особи обоих видов относятся друг к другу безразлично. Более того, на р. Жортайка (Березинский заповедник) зарегистрирован случай обитания бобров и выдр в одной бобровой хатке в течение зимы 1947 г. Бобры жили в нижнем этаже и имели входное отверстие непосредственно в воду, а три выдры обитали в верхнем этаже хатки и имели входное отверстие сверху. Всю зиму выдры пользовались бобровыми продушинами, охотились за рыбой и поедали ее на льду у продушин /26/.

Гибель бобров от волков не раз отмечалась в литературе. В 1932 году на территории Воронежского заповедника в волчьем логове были обнаружены остатки двух бобров. По данным B.C. Пояркова из 145 случаев гибели бобров в заповеднике 15% приходится на гибель от хищников, из них 11% - на долю волков. Некоторые волки, обитающие на территории Воронежского заповедника, регулярно обходили бобровые поселения и устраивали "засады" около лазов и троп.

Определенный ущерб бобрам и их жилищам наносит бурый медведь. Из 90 собранных медвежьих экскрементов в 6 найдена шерсть бобра, и 18 бобровых хаток из 26 были разрушены медведем.

Из других хищных животных определенную опасность могут представлять лисица, росомаха, филин. Зафиксирован, также, случай гибели бобрёнка от укуса гадюки /7/.

Бобр становится добычей и рыси. На северо-западе России остатки бобра в пище этого хищника составила 4,1 % /12/.

Таким образом, круг явных и потенциальных врагов бобра довольно велик. Вместе с тем, хищники в настоящее время не могут считаться фактором, определяющим численность любой бобровой популяции.

Взаимоотношения бобров с другими представителями животного мира строятся не только на основе пищевой и территориальной конкуренции, но и на основе других форм симбиотических отношений (синойкия, мутуализм, эпиойкия). В бобровых жилищах и других их постройках часто поселяются многочисленные животные, которые не приносят бобрам существенного вреда или пользы. А иногда такое сожительство оказывается взаимовыгодным для обоих видов. Некоторые из них находят в бобровых жилищах благоприятные микроклиматические и кормовые условия. Это, как правило, мелкие членистоногие гнездовой подстилки - фитофаги и сапрофаги (клещи насекомые - обитатели мертвой древесины (личинки некоторых насекомых), а также довольно частые посетители нор - землеройки, жабы, ужи и некоторые другие. С бобром все эти виды связаны в основном простым "квартиранством" (синойкия).

Между бобром и выхухолью, как отмечается, существует взаимополезное сожительство (мутуализм). Выхухоль использует бобровые норы и истребляет некоторых брюхоногих моллюсков, являющихся промежуточными хозяевами опасных для бобров гельминтов.Полезными для бобра могут быть также и некоторые хищники и некрофаги из членистоногих, которые уничтожают паразитов или выполняют функцию ассенизатора (санитара). В бобровых норах встречается и так называемая "бобровая блоха" – жук живущий в шерсти бобра и питающийся клещиками.Такое сожительство подходит под категорию эпиойкия /3/.

Таким образом, бобр является мощным средообразующим видом- эдификатором. Он создаёт условия для жизни других лесных животных и определяет характер прибрежного биоценоза. Жизнедеятельность бобров является движущей силой сукцессионных преобразований и поддерживает биоразнообразие прибрежных сообществ.