Зональность строения хряща

Надхрящница покрывает хрящевую ткань снаружи (за исключением ткани суставных поверхностей) и состоит из волокнистой соединительной ткани.

Существует несколько разновидностей хряща, отличающихся по особенностям межклеточного вещества, в то время как клетки в них однотипны по микроскопической и ультрамикроскопической организации. Наиболее распространенной разновидностью, из трех существующих, можно назвать гиалиновую (стекловидную) хрящевую ткань, затем эластическая и волокнистая хрящевая ткань.

Камбиальные элементы хрящевой ткани вынесены за пределы ее, они расположены в надхрящнице, которая входит в состав хряща как органа, но не относится к собственно хрящевой ткани.

Хондрогенные клетки - хондробласты - хондроциты - это дифферон.

Хондробласты - молодые хрящевые клетки с мелким уплощенным или овальным телом, относительно крупным ядром и слабо развитыми органеллами.

Хондроциты по форме от уплощенных до сферических, расположены в соотвествующих полостях - лакунах хрящевого матрикса. Ядро округлое с 1-2 ядрышками. Цитоплазма содержит мелкие митохондрии, крупный КГ, хорошо развитые цистерны грЭПС, много свободных рибосом, окаймленные пузырьки, частицы гликогена и липидные капли. Поверхность клеток содержит многочисленные микроворсинки и складки. Хондроциты синтезируют и секретируют вещества, необходимые для построения как коллагеновых волокон II типа (в виде молекул тропоколлагена, который формирует волокна путем самосборки за пределами клетки), так и эластических волокон, а также сульфатированных гликозаминогликанов, которые внеклеточно образуют агрегаты протеогликанов, и синтез гликопротеинов.

Синтез коллагена II типа и сульфатированных гликозаминогликанов являются фенотипическими признаками хондроцита.

Изогенные группы - гнезда из двух или более тесно прилегающих друг к другу хондроцитов, расположенных глубоко внутри хряща. Изогенные группы представляют собой потомство первичных хондроцитов, как результат их митотического деления.

Основное вещество синтезируется таким образом: полипептидные цепи образуются из аминокислот рибосомами грЭПС, накапливаются в ее цистернах и переносятся в КГ, где к белковой молекуле присоединяется хондроитинсульфат; этот хондромукопротеин затем выделяется с помощью вакуолей КГ в межклеточное пространство.

Волокнистый компонент (коллагеновые и эластические волокна). Цепочка образования та же, что и для основного вещества, но вероятно, минуя КГ.

ХРЯЩЕВОЙ МАТРИКС содержит до 75% воды, что позволяет веществам из сосудов надхрящницы диффундировать в матриксе и осуществлять питание хондроцитов. Плотность и упругость хряща обеспечивают белки матрикса. Функционально наиболее значимы коллагены, протеогликаны и хондронектин.

КОЛЛАГЕНЫ:

тип II, образующий коллагеновые волокна хрящевой ткани;

тип IX, сшивает коллагеновые волокна (альфа цепь этого коллагена связывает хондроитинсульфат);

Тип X редкая форма, с ним связывают способность некоторых хрящей к обызвествлению.

ПРОТЕОГЛИКАНЫ коллагеновые волокна погружены в макромолекулярные агрегаты протеогликанов - гиганских молекул, секретируемых хондроцитами. Главная функция протеогликанов - связывание воды и обеспечение диффузии в хрящевом матриксе. Основа протеогликана - гиалуроновая кислота, от которой в разные стороны отходят полипептидные цепи центрального белка, который связывается с гиалуроновой кислотой при помощи связующего белка. К центральному белку присоединены короткие цепи олигосахаридов, к противоположному концу хондроитинсульфаты, а также по всей длине центрального белка присоединены молекулы кератансульфата и олигосахаридов, являющиеся гликозаминогликанами. Выраженная кислотность сульфатных групп обеспечивает связывание большого объема воды. Количество структурирванной воды определяет упругость хрящевой ткани. При сжатие хряща вода вытесняется из областей вокруг сульфатированных групп протеогликана, группы сближаются и силы отталкивания между их отрицательными зарядами препятствуют дальнейшему сжатию ткани. При снятие давления, вода возвращается на прежнее место. Таким образом, если коллаген определяет прочность хряща, то протеогликан его упругость.

ТИПЫ МАТРИКСА: - территориальный непосредственно окружает хрящевые клетки или их изогенные группы в виде базофильного облачка. Коллагеновые волокна ориентированы в пределах этого матрикса. Переплетения коллагеновых волокон образуют стенку лакун и заполнена лакуна протеогликанами.

- интерстициальный матрикс соответствует наиболее старому и зрелому матриксу, характеризуется слабобазофильной или оксифильной окраской за счет преобладания коллагена II типа.

ПИТАНИЕ ХРЯЩА: будучи без сосудистой тканью, питается посредством диффузии через хрящевой матрикс из надхрящницы.

РОСТ ХРЯЩА осуществляется двумя механизмами путем:

· - ИНТЕРСТИЦИАЛЬНОГО РОСТА (рост «изнутри») связан с увеличением числа и размеров молодых хрящевых клеток, увеличением межклеточного вещества, в которое они замуровываются с формированием изогенных групп. Интерстициальный рост характерен для эмбрионального периода и процессов регенерации.

· АППОЗИЦИОННЫЙ РОСТ (наслоение или наложение снаружи), происходит за счет дифференцировки находящихся в надхрящнице прехондробластов (камбиальных элементов), постепенно превращаясь в хондроциты.

ГИСТОФИЗИОЛОГИЯ ХРЯЩА.

Действие витаминов:

Вит А - стимулирует созревание эпифизарных пластинок;

Вит С - необходим для синтеза коллагена и формирования коллагеновых волокон, основного вещества хряща;

Вит D - стимулирует обызвествление хряща;

Действие гормонов:

гормон роста - стимулирует секреторную активность хондроцитов и митотическую активность в эпифизарной пластинке кости;

тироксин - стимулирует метаболизм хондроцитов;

эстрогены - способствуют росту хряща и фибриллогенезу;

АКТГ и кортизол -тормозят созревание хряща и его замещение костной тканью на уровне эпифизарных пластинок.

ГИАЛИНОВЫЙ ХРЯЩ. Наиболее часто встречающаяся разновидность хряща с твердым стекловидным матриксом и хондроцитами, размещенными в своих лакунах. Изогенные группы многочисленны. Митозы являются показателем интерстициального роста. Хондромукопротеины, делают коллагеновые волокна и фибриллы неразличимыми при обычной световой микроскопии. Волокна расположены неупорядоченно, но они всегда продолжаются в надхрящницу.

ВОЛОКНИСТЫЙ (ФИБРОЗНЫЙ) ХРЯЩ. Очень плотный, обладающий высокой механической прочностью, никогда не выявляется изолированно, т.е. переходит в плотную волокнистую соединительную ткань и гиалиновую. Хондроциты имеют вытянутую форму и располагаются в лакунах поодиночке, могут выстраиваться в виде колонок вдоль пучков коллагеновых волокон. Хондроциты синтезируют коллаген I и II типа со значительным превосходством I типа.

ЭЛАСТИЧЕСКИЙ ХРЯЩ. Представлен в хрящах, обладающих гибкостью и обратимой деформации. Ткань имеет желтоватый цвет и непрозрачная. Хондроциты в лагунах лежат поодиночке или небольшими группами (до 4 клеток). Помимо коллагена II типа с сульфатироваными гликозамигликанами синтезируют эластин и, который значительно преобладает (90%).

СУСТАВНОЙ ХРЯЩ. Прерывные соединения костей (диартрозы или суставы) обеспечивают свободное движение костей, удерживаются посредством связок и плотной соединительной тканью суставной сумки. Суставная поверхность покрыта гладким суставным хрящом и смачивается синовиальной жидкостью. Суставной хрящ обычно гиалиновый, плотно прикреплен к кости. Питание осуществляется из двух источников: из синовиальной жидкости (в основном) и со стороны субхондральной кости. В суставном хряще выделяют три зоны:

ПОВЕРХНОСТНАЯ ЗОНА состоит из:

- бесклеточной пластинки, обращенной в полость сустава;

- тангенциального слоя, содержащего уплощенные хондроциты;

- переходного слоя, с единичными хондроцитами.

Коллагеновые волокна в этой зоне расположены параллельно суставной поверхности.

ПРОМЕЖУТОЧНАЯ (ОСНОВНАЯ) ЗОНА содержит два слоя нечетко разграниченных, в которой хондроциты располагаются в виде колонок и изогенных групп. Коллагеновые волокна представлены между колонок, приближаясь к суставной поверхности в виде дуг (т.е. под углом).

БАЗАЛЬНАЯ ЗОНА – зона, прилежащая к субхондральной кости, представлена слоями:

- необызвествленного хряща, границей между слоями служит волнообразная базофильная линия, соответствующая фронту минерализации.

- слой обызвествленного хряща содержит гипертрофированные хондроциты. Коллагеновые волокна расположены перпендикулярно суставной поверхности.

СУСТАВНАЯ СУМКА - образована двумя оболочками:

- наружной фиброзной: плотная волокнистая соединительная ткань, волокна которой вплетаются в надкостницу. Волокна ориентированы циркулярно;

- внутренней синовиальной, которая,плотно прикрепляясь к надкостнице, образует герметически закрытую суставную полость. Волокна расположены продольно.

СИНОВИАЛЬНАЯ ОБОЛОЧКА состоит из трех слоев:

ГЛУБОКИЙ КОЛЛАГЕНОВО-ЭЛАСТИЧЕСКИЙ слой содержат волокна того и другого типа, которые вплетаются в фиброзную оболочку суставной сумки, располагаясь перпендикулярно оси сустава.

ПОВЕРХНОСТНЫЙ КОЛЛАГЕНОВО-ЭЛАСТИЧЕСКИЙ СЛОЙ, помимо волоконных элементов, которые расположены параллельно оси сустава, содержат фиброциты, гистиоциты, тучные и жировые клетки.

ПОКРОВНЫЙ СЛОЙ (обращен в полость сустава) представлен 1-6 слоями синовиальных клеток (синовиоциты), в виде эпителиальных пластов под которыми находятся фенестрированные капилляры и лимфатические сосуды, миелиновые и безмиелиновые нервные волокна.

СИНОВИАЛЬНЫЕ КЛЕТКИ они не являются эпителиальными, скорее фибробластоподобными элементами мезенхимального происхождения. Различают несколько типов: -

А-клетки (макрофагоподобные) - не перекрывают друг друга, не образуют межклеточных соединений. Базальная пластинка у них отсутствует, в каждой клетке хорошо представлены лизосомы и фагосомы. С удлиненным телом, овальным ядром, хорошо представлены М, КГ, немногочисленные цистерны грЭПС. Клеточная мембрана образует многочисленные неправильной формы ветвящиеся микроворсинки, множество периферических вакуолей и микропиноцитозных пузырьков. Эти клетки, по-видимому, участвуют в резорбции синовиальной жидкости.

В-клетки - с полигональным телом, округлым ядром, объемными митохондриями, крупным КГ, многочисленными цистернами грЭПС, множеством рибосом и плотных секреторных гранул. Редкие клеточные отростки, содержащие секреторные гранулы, проникают в синовиальную полость. Базальная пластинка существует, нередко прерывается. Очевидно В клетки секретируют протеогликаны и гиалуроновую кислоту, играют важную роль в синтезе синовиальной жидкости и метаболизме синовиальной оболочки.

СИНОВИАЛЬНАЯ ЖИДКОСТЬ: вязкая прозрачная жидкость от 0,2 до 4,5 мл. 95% воды, небольшое количество белка и липидов, отсутствуют иммуноглобулины и факторы системы свертывания. Клетки немногочислены (13-200 клеток в 1мм) это синовиальные клетки, лимфоциты, гистиоциты.

ФУНКЦИИ СИНОВИАЛЬНОЙ ЖИДКОСТИ

1) смачивание суставной поверхности, играя роль смазки;

2) обеспечивает питание суставных поверхностей.

Типы синовиальных оболочек:

· фиброзный тип – синовиальные клетки лежат на фиброзной капсуле; этот тип встречается там, где синовиальная оболочка испытывает давление (связки, сухожилие).

· ареолярный тип – синовиальные клетки образуют 3-6 слоев, отделяются от фиброзной капсулы рыхлой соединительной тканью, что позволяет свободно перемещаться относительно фиброзной капсулы (коленный сустав).

· адипозный тип – синовиальные клетки отделены от фиброзной капсулы жировой тканью. Этот тип покрывает внутрисуставные подушки.

Не следует забывать, что хрящ представляет собой ОРГАН. С поверхности он покрыт НАДХРЯЩНИЦЕЙ - соединительнотканная оболочка, содержащая кровеносные сосуды, нервы и камбиальные элементы, при этом выполняя следующие функции: трофическую, регенераторную и опорную. Состоит из 2 слоев:

· наружный волокнистый представлен плотной неоформленной соединительной тканью, обеспечивает механическую прочность:

· внутренний клеточный - тонкий представлен рыхлой волокнистой соединительной тканью с большим количеством сосудистой сети, а также камбиальные элементы прехондробласты, которые дифференцируются в хондробласты. Образование хондробластов обеспечивают аппозиционный рост в эмбриональном периоде, у взрослых при повреждении.

ЗОНАЛЬНОСТЬ СТРОЕНИЯ ХРЯЩА

1) зона молодого хряща - молодые уплощенные хондроциты, окруженные гомогенным оксифильным матриксом.

2) зона зрелого хряща - изогенные группы, округлые хондроциты, наличие территориального и межтерриториального матрикса.

РЕГРЕССИВНЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ ХРЯЩА в наибольшей степени затрагивает гиалиновый хрящ, эластический и волокнистый мало меняются при старении. Проявлением регрессивных изменений служит минерализация иликальцинация - обызвествление хряща.

МЕХАНИЗМ ОБЫЗВЕСТВЛЕНИЯ Минерализации предшествуют характерные изменения матрикса и клеток. Матрикс утрачивает базофилию, клетки набухают и увеличиваются в размере (гипертрофированные или пузырчатые клетки). Клетки с вакуолизированной цитоплазмой с большим скоплением гликогена, с резко расширенными цистернами грЭПС, содержащими крупные агрегаты протеогликанов и С-пропептид коллагена II, эти вещества накапливаясь способствуют связыванию кальция и росту кристаллов гидроксиапатита, секретируют матриксные пузырьки - это округлые мембранные образования, благодаря ассоциированным с мембраной ферментам и липидам обладают способностью связывать и накапливать кальций.

Изменение хряща при обызвествлении. По мере роста кристаллов, хрящ утрачивает прозрачность, становится твердым и хрупким, хондроциты постепенно гибнут, вследствие нарушения диффузии, обызвествленный хрящ разрушается хондрокластами.

КОСТНАЯ ТКАНЬ

Ткань, образующая скелет, является депо кальция и фосфора, представлена клетками и обызвествленным межклеточным веществом.

ОСТЕОГЕННЫЕ КЛЕТК И - уплощенные или веретенообразной формы клетки, которые дифференцируются из мезенхимы. Имеют ацидофильную цитоплазму (слабобазофильную), уплощенное ядро, небольшое количество М, невыраженный КГ, немного цистерн грЭПС. Основная функция - деление с образованием популяций клеток, способных дифференцироваться в остеобласты. Эти клетки широко представлены в периосте, эндосте, а также в гаверсовых каналах.

ОСТЕОБЛАСТЫ - базофильные клетки с крупным округлым ядром, выраженным ядрышком, многочисленными митохондриями, развитым КГ, окруженным многочисленными пузырьками (затем сливаясь с плазмолеммой), цистерны грЭПС широкие, длинные, ветвящиеся; значительное количество свободных рибосом, наличие мелких лизосом, включения гликогена, единичные липидные капли. В клетках высока активность щелочной фосфатазы, необходимой для минерализации матрикса. Остеобласты выделяют матриксные пузырьки - окруженные однослойной мембранной, круглые или овальные. Содержат тонкий гранулярный электронноплотный материал с мелкими иглами гидроксиапатита, также содержат кислоты, алкалин, фосфатазы, АТФ-азы и некоторые липиды, которые связываются с кальцием. Остеобласты, образуя слой на поверхности костного матрикса, отвечают за выработку его (остеоида). Они синтезируют коллаген и гликозаминогликаны, которые затем выделяют в межклеточное пространство в различных направлениях, окружая им себя и дифференцируясь в остеоциты. Эти клетки обеспечивают минерализацию межклеточного вещества посредством выделения солей кальция. В данном случае описаны активные остеобласты, имеющие кубическую или призматическую форму. Неактивные остеобласты локализуются в надкостнице, в камбиальном слое, находятся в неактивном состоянии. За счет этого слоя происходит регенерация кости при их повреждении.

ОСТЕОЦИТЫ клетки уплощенной формы (в пластинчатой кости), лежащие в лакунах. От тела клетки отходят многочисленные тонкие отростки, находящиеся в костных канальцах, в которых контактируют с соседними клетками посредством нексусов.

Лакунарно-канальцевая система - система сообщающихся между собой канальцев и лакун, заполнена тканевой жидкостью. По составу лакунарно-канальцевая жидкость отличается от плазмы крови или матрикса других тканей. Концентрация кальция и фосфора значительно превышает критических уровней для спонтанного осаждения солей, что указывает на присутствие здесь ингибиторов осаждения. Разделяет плазму и лакунарно-канальцевую жидкость костная мембрана, формирующаяся остеобластами и остеокластами.

ОСТЕОКЛАСТЫ. Предшественники остекластов - моноциты (рассматриваются в системе мононуклеарных фагоцитов). Сливаясь, образуют многоядерные клетки, способные перемещаться в тканевом матриксе. Цитоплазма ацидофильная, пенистая с высоким содержанием лизосом, М, КГ. На цитолемме имеются рецепторы на кальцитонин и випронектин. Клетки резко поляризованные, крупные (около 90 мкм) и имеют характерную форму – овальную, но часть, прилежащая к костной ткани – плоская. В клетке можно выделить 2 зоны: центральная – гофрированная (содержит многочисленные складки), периферическая – плотная, прозрачная, тесно соприкасающаяся с костной тканью. В базальной части клетки (в зоне гофрированной) располагаются многочисленные лизосомы и вакуоли различной величины.

В период функциональной активности в центральной (гафрированной) зоне основания клетки выделяется угольная кислота и протеолитические ферменты. Угольная кислота вызывает деминерализацию костной ткани, а протеолитические ферменты разрушают органический матрикс межклеточного вещества. Фрагменты коллагеновых волокон фагоцитируются остеокластами и разрушаются внутриклеточно. Благодаря этому происходит резорбция костной ткани. После чего остеобласты, выселившиеся из соединительной ткани сосудов, ведут построение новой костной ткани.

Разрушение костного матрикса происходит циклически - периоды активности сменяются периодами покоя.

Этапы резобции:

1) прикрепление остекластов - адгезивные взаимодействия, опосредованными интегринами.

2) закисление содержимого лакун

а) накачивание ионов водорода в лакунах;

б) выделение кислого содержимого вакуолей;

3) резорбция минеральных компонентов;

4) растворение органических компонентов (лизосомалъные ферменты)

5) удаление продуктов разрушения:

а) путем разгерметизации;

б) пиноцитозом и трансцитозом.

Межклеточное вещество костной ткани состоит из основного (аморфного) вещества и волокон, в которых содержатся соли кальция. Волокна представлены коллагеном I типа и уложены в пучки, располагающиеся параллельно (упорядоченно) или неупорядоченно. Это служит основанием для классификации костных тканей. Основное вещество – гликозамино- и протеогликаны. В костной ткани содержится много лимонной и других кислот, так как они образуют комплексы с солями кальция. В процессе развития костной ткани в начале образуются органический матрикс, а затем откладывается в него соли кальция в виде кристаллов гидроксиапатита. Обеспечивая прочность костей, являясь так же и депо кальция и фосфора в организме.

Виды костной ткани

Грубоволокнистая, - между плотными пучками коллагеновых волокон идущих в различных направлениях, низкое содержание солей. У взрослых представлена в местах прикрепления сухожилий к костям, черепные швы, в зубных альвеолах, в костном лабиринте внутреннего уха.