Раздел № 7. Анатомо-физиологические основы пищеварения

тема № 9: Строение и физиология органов пищеварительного тракта

План:

1.Пищеварительный тракт и органы его составляющие. Принцип и особенности строения стенки, анатомические образования. Функции пищеварительного тракта. Ферменты.

2. Анатомия и физиология полости рта.

3. Глотка.

4. Пищевод.

5. Анатомия и физиология желудка.

6.Поджелудочная железа – анатомическое строение и месторасположение, функции

7.Печень – анатомическое строение и месторасположение, функции, макро- и микроскопическое строение печени. Желчный пузырь – расположение, строение, функции.

8.Анатомия и физиология тонкой кишки.

9. Толстая кишка - анатомическое строение и месторасположение, функции

10.Регуляторные механизмы секреции и отделения пищеварительных соков.

 

1. Пищеварительный тракт и органы его составляющие. Принцип и особенности строения стенки, анатомические образования. Функции пищеварительного тракта. Ферменты.

Внутренние органы — это органы, расположенные в области головы, шеи, полости тела человека (грудной, брюшной и полости таза). По морфологическим признакам внутренние органы делятся на паренхиматозные и полые.

К паренхиматозным относятся легкие, печень, поджелудочная железа, почки и др. Трубчатые, или полые, органы имеют вид трубки (трахея, бронхи, пищевод, желудок, кишечник, мочеточник и др.). Стенки трубчатых органов состоят из четырех оболочек: внутренней — слизистой оболочки, подслизистой основы, мышечной оболочки и наружной — серозной или соединительнотканной оболочки (адвентиции). Слизистая оболочка выстилается эпителиальной тканью разного вида (однослойный, многослойный, переходный и др.), выполняет защитную роль. Эпителий лежит на пластинке, состоящей из рыхлой волокнистой соединительной ткани, в которой располагаются сосуды, нервы и другие образования. Железы слизистой оболочки выделяют слизь, пищеварительные соки, ферменты, разлагающие сложные вещества на простые. Железы, имеющие выводные протоки, называются экзокринными (слюнные железы, печень, поджелудочная железа). В подслизистой основе располагаются сосуды, нервы, дает возможность слизистой оболочке смещаться и образовывать складки. Мышечная оболочка, образованная гладкой мышечной тканью и имеет круговой (внутренний) и продольный (наружный) слои. При переходе одного органа в другой образуются утолщения — сжиматели, или сфинктеры. В результате возможны изменения в просвете полого органа и движение по нему содержимого. Серозная оболочка покрывает снаружи большинство внутренних органов. Она образована слоем рыхлой волокнистой соединительной ткани и содержит эпителиальные клетки, выделяют серозную жидкость для снижения трения между органами. Соединительная оболочка (адвентиция) покрывает меньшее количество органов и состоит из рыхлой волокнистой соединительной ткани, но она не имеет эпителия.

Паренхиматозные органы построены из паренхимы, в состав которой входят специализированные (эпителиальные) клетки. Снаружи паренхима покрывается соединительнотканной оболочкой, которая в толще органа образует перегородки. Оболочка и перегородки составляют остов (строму) паренхиматозного органа, делят его на доли, сегменты и дольки. По перегородкам проходят сосуды, нервы, обеспечивающие трофическую функцию.

В пищеварительную систему входят полость рта, глотка, пищевод, желудок, тонкая и толстая кишки, печень, поджелудочная железа. Органы, составляющие пищеварительную систему, располагаются в области головы, шеи, грудной клетки, брюшной полости и таза. Основная функция пищеварительной системы заключается в приеме пищи, механической и химической ее обработке, усвоении пищевых веществ и выделении не переваренных остатков.

Процесс пищеварения — начальный этап обмена веществ. С пищей человек получает энергию и необходимые для своей жизнедеятельности вещества. Поступающие с пищей белки, жиры и углеводы не могут быть усвоены без предварительной обработки. Необходимо, чтобы крупные сложные соединения превратились в более мелкие, растворимые в воде и лишенные своей специфичности. Этот процесс происходит в пищеварительном тракте и называется пищеварением, а образованные при этом продукты — продуктами переваривания.

Основная функция пищеварительной системы: механическая, секреторная (8,5 л. сока - смесь воды, ферментов и слизи), бактерицидная, всасывательная. В составе пищеварительных соков белки – ферменты (энзимы)- это биологические катализаторы, расщепляют белки(протеазы), жиры(липазы) и углеводы(амилазы) до аминокислот, жирных кислот и моносахаридов, они строго специфичны (трипсин и пепсин расщепляют только белки). Активны строго определенных условия Т,рН- они гидролазы. Сокоотделение впервые изучил великий русский физиолог И.П. Павлов.

 

2. Анатомия и физиология полости рта.

Полость рта является началом пищеварительной системы. При помощи зубов пища измельчается, пережевывается, при помощи языка размягчается, смешивается со слюной, которая поступает в полость рта из слюнных желез, а затем поступает в глотку.

Полость рта делится на два отдела: Преддверие рта представляет собой щелевидное пространство, ограниченное снаружи губами и щеками, а изнутри — верхней и нижней зубными дугами и деснами. Ротовая щель ограничена губами, которые представляют собой кожно-мышечные складки. Наружная поверхность губ покрыта кожей, а внутренняя — слизистой оболочкой и многослойным плоским неороговевающим эпителием. В месте перехода слизистой оболочки на десны находятся уздечки верхней и нижней губ.

Собственно полость рта простирается от зубов до входа в глотку. Сверху она ограничена твердым и мягким нёбом, снизу — мышцами, которые образуют диафрагму рта, спереди и с боков — щеками, зубами, а сзади через широкое отверстие — зевом. Щеки образованы щечными мышцами. Снаружи они покрыты кожей, а изнутри — слизистой оболочкой. Между кожей и щечными мышцами располагается жировое тело щеки. Оно особенно хорошо развито у детей грудного возраста, что способствует акту сосания. Десны являются продолжением слизистой оболочки губ и щек; идут на альвеолярные отростки челюстей и плотно окутывающих шейки зубов.

Язык — мышечный орган, который участвует в перемешивании пищи в полости рта, определении вкусовых качеств в акте глотания и в артикуляции. Язык имеет верхушку, тело и корень, а также верхнюю поверхность (спинку языка), нижнюю поверхность и край. Слизистая оболочка спинки языка образует выросты- сосочки грибовидные, листовидные, нитевидные, конусовидные и желобовидные сосочки, там нервные окончания вкусовой или общей чувствительности. Слизистая оболочка корня языка имеет язычную миндалину. На нижней поверхности языка по срединной линии складка — уздечка языка. Мышцы языка парные. К скелетным относятся три мышцы: подбородочно-язычная — выдвигает язык вперед или отклоняет его в сторону; подъязычно-язычная — оттягивает язык вниз и назад и шилоязычная — оттягивает язык вверх и назад. Собственные мышцы языка при сокращении изменяют форму языка.

Зубы служат органом захватывания, откусывания и измельчения пищи, участвуют в звукообразовании. На протяжении жизни зубы меняются дважды: вначале 20 молочных зубов, а затем 32 постоянных зуба. Каждый зуб имеет коронку, шейку и корень. Коронка зуба, выступает над десной. Каждый зуб имеет от одного до трех корней, в полость зуба входят и выходят сосуды и нервы. Корень удерживается за счет соединительной ткани — периодонта. Шейка зуба сужение между коронкой и корнем зуба, ее охватывает слизистая оболочка десны. Полость зуба заполнена пульпой, которая состоит из соединительной ткани, кровеносных сосудов и нервов. В вещество зуба входят дентин, эмаль и цемент. Дентин расположен вокруг полости зуба и коренного канала. Снаружи коронка покрыта эмалью, а корень цементом. Зубы взрослого человека расположены симметрично на верхней и нижней челюсти, по 16 зубов на каждой. Их можно записать в виде формулы: 2123 (2 резца, 1 клык, 2 малых коренных и 3 больших коренных зуба в каждой половине). Резцы предназначены для разрезания (отделения) пиши, клыки — для разрывания, коренные зубы — для раздробления и растирания. Молочная формула зубов выглядит следующим образом: 2102. Первые появляться у детей в 5—7 месяцев жизни и заканчиваются к началу третьего года; функционируют они только до 6—7 лет. Постоянные зубы появляются у детей в возрасте 6—7 лет, и процесс этот заканчивается к 13—15 годам.

Нёбо делится на твердое и мягкое. Твердое нёбо образовано отростками верхней челюсти и горизонтальными пластинками костей нёба, соединенных между собой швом нёба. Мягкое нёбо - мышечно-апоневротическое образование, покрытое слизистой оболочкой. Передний отдел располагается горизонтально, а задний свисает свободно, образует нёбную занавеску с нёбным язычком посередине. Они отделяют носоглотку от ротоглотки. От латеральных краев нёбной занавески отходят две складки (дужки): передняя нёбно-язычная дужка и задняя — нёбно-глоточная дужка. Между дужками располагается ямка с нёбной миндалиной.

К железам рта относятся большие и малые слюнные железы, протоки которых открываются в полость рта. Малые слюнные железы находятся в толще слизистой оболочки полости рта. В зависимости от расположения различают губные, щечные, десневые, нёбные, язычные железы – функционируют в покое, увлажняют полость рта. От характера выделяемого ими секрета они делятся на серозные, слизистые и смешанные. Большие слюнные железы — это парные железы, расположенные за пределами полости рта (околоушная, поднижнечелюстная, подъязычная ж елезы). Смесь секрета всех слюнных желез называется слюной. В сутки 1,5-2,0 литра, 99% вода, 1% ионы, муцин (слизь), лизоцим, амилаза, мальтаза, рН 8. и т.д.

Околоушная железа — самая большая(20-30 г), лежит на боковой поверхности лица, кпереди и книзу от ушной раковины. Ее выводной проток длиной около 5—6 см открывается в преддверие рта на уровне верхнего второго большого коренного зуба. Поднижнечелюстная железа находится несколько внутрь и ниже тела нижней челюсти; выводной проток открывается на подъязычном сосочке. Секрет железы — серозно-слизистый.

Подъязычная железа расположена на дне полости рта выводной проток соединяется с конечной частью протока поднижнечелюстной железы и открывается на подъязычном сосочке.

В полости рта происходит не только механическая обработка пищи, но и химическое расщепление. Слюны за сутки 1,5 -2 л. 99% воды, ионы калия, кальция, хлора и др. Муцин – слизистое вещество, обволакивает пищевой комок, лизоцим – бактерицидное вещество. Фермент амилаза расщепляет крахмал и гликоген, мальтаза расщепляет мальтозу на две глюкозы, рН 8. Парасимпатическая усиливает слюноотделение (гирерсальвация), симпатическая вызывает необильное выделении концентрированной слюны. Центр слюноотделения в продолговатом мозге. Мозговая фаза – выделение слюны при виде или мысли о пище. Ротовая – при пережевывании, качественный и количественный состав зависит от пищи. В полости рта идет ряд процессов: поступление пищи; измельчение пищи; смачивание пищи слюной; опробование пищи на вкус, бактерицидная обработка пищи (лизоцим слюны); частичное переваривание углеводов (ферменты слюны); формирование пищевого комка; глотание; проведение воздуха (при недостаточном носовом дыхании); голосообразование; всасывание под языком лекарств.

3. Глотка — расположена в области головы и шеи, длиной 12—15 см, подвешенная к основанию черепа на уровне VI—VII шейных позвонков переходит в пищевод. В глотку открываются отверстия полости носа (хоаны) и полости рта (зев). Воздух из полости носа через хоаны или из полости рта через зев поступает в глотку, а после в гортань. Пищевая масса из полости рта проходит в глотку, а далее в пищевод.

Глотка делится на три части: Носовая часть на боковой стенке носоглотки расположено отверстие слуховой трубы, которое соединяет полость глотки с полостью среднего уха и скопления лимфоидной ткани в виде глоточной и трубной миндалин. Ротовая часть простирается от нёбной занавески до входа в гортань. Гортанная часть от уровня входа в гортань до перехода глотки в пищевод. Слизистая оболочка на уровне носоглотки покрыта реснитчатым (мерцательным) эпителием, а внизу — многослойным плоским эпителием. Глоточная и трубная миндалины, а также нёбная и язычная миндалина образуют лимфоэпителиальное кольцо (кольцо Пирогова—Вальдейера), выполняют функцию по обезвреживанию микробов. Мышцы глотки делятся на подниматели и сжиматели.

Глотание - сложный рефлекторный акт. Через зев пища идет в ротоглотку, небная занавеска закрывает носоглотку. Задерживается дыхание, гортань поднимается вверх, надгортанник закрывает вход в нее. Пищевой комок сокращением мышц проталкивается в пищевод, волнообразное сокращение перемещает пищу в желудок, твердая пища проходит ото рта до желудка за 6-8 с, а жидкая за 2-3с.

 

4. Пищевод — это трубка длиной 25—30 см, соединяет глотку с желудком, начало на уровне VI шейного позвонка, проходит через грудную полость, диафрагму и впадает в желудок слева от X—XI грудного позвонка. Различают три части пищевода: шейную, грудную и брюшную. В трех местах имеет анатомические сужения: первое — на уровне VI—VII шейных позвонков; второе — IV—V грудных позвонков; третье — в месте прохода пищевода через диафрагму.

 

5. Анатомия и физиология желудка.

Желудок служит вместилищем для пищи и находится между пищеводом и двенадцатиперстной кишкой. В желудке различают переднюю и заднюю стенки, малую и большую кривизну, кардиальную часть, дно (свод), тело и пилорическую (привратниковую) часть. Вместимость желудка взрослого человека составляет в среднем 3 л. В состав стенки желудка входит слизистая оболочка, покрытая однослойным цилиндрическим эпителием, образует множество складок, имеющих разное направление. В месте перехода желудка в двенадцатиперстную кишку находится — заслонка пилоруса (сфинктер привратника). На слизистой оболочке находятся небольшие возвышения, которые получили название желудочных полей. На поверхности этих полей есть углубления (желудочные ямочки), которые представляют устья желудочных желез. Подслизистая основа желудка хорошо развита, содержит густые сосудистые и нервные сплетения. Мышечная оболочка желудка имеет внутренний косой слой мышечных волокон, средний — круговой слой, наружный — продольный.

Желудок расположен в верхней части брюшной полости, под диафрагмой и печенью. Три четверти его находятся в левом подреберье, одна четвертая — в надчревной области. Входное кардиальное отверстие располагается на уровне тел X— XI грудных позвонков, а выходное отверстие привратника — у правого края XII грудного и I поясничного позвонков.

В желудке происходит переваривание пищи под влиянием желудочного сока. Пища в желудке задерживается 4-6 (2-10) часов зависит от состава и консистенции пищи, периодически сокращаясь желудок, мнет и встряхивает пищу (перистальтические и тонические сокращения), превращает ее в пюре а затем в химус. По мере переваривания этих слоев пищевая масса смещается в пилорический отдел, откуда после частичной нейтрализации перемещается через пилорический сфинктер в двенадцатиперстную кишку.

У человека объем суточной секреции желудочного сока составляет 1,5-2,5л. Количество и качество сока зависит от пищи. Натощак реакция желудочного сока нейтральная или слабокислая, после приема пищи — сильнокислая (рН 0,8—1,5). Состав желудочного сока вода 99%, органические и неорганические вещества (соляная кислота, кальций, калий, натрий, и др.), ферменты, пепсин, гастриксин, реннин и липаза, а также значительное количество слизи — муцина. Фактор Касла, неоходим для всасываниа В12 (при нехватке анемия). Соляная кислота вызывает набухание и денатурацию белков, что облегчает дальнейшее расщепление их протеолитическими ферментами. Пепсин, гастриксин, реннин расщепляет белки, липаза расщепляет жиры. В регуляции желудочной секреции главное место занимает ацетилхолин, гастрин, гистамин. Каждый из них возбуждает секреторные клетки. Парасимпатическая н.с. усиливает секрецию и моторику, симпатическая н.с. замедляет, секретин и холецистокинин угнетают секрецию.

Различают три фазы секреции: мозговую, желудочную и кишечную. Стимулом для появления секреции желудочных желез в мозговой фазе являются все факторы, которые сопровождают прием пищи. При этом условные рефлексы, возникающие на вид и запах пищи, сочетаются с безусловными рефлексами, которые образуются при жевании и глотании.

В желудочной фазе стимулы секреции возникают в самом желудке, при его растяжении, при воздействии на слизистую оболочку пищи. Влияние на железы желудка происходит и в третьей, кишечной, фазе секреции, когда в кишечник поступает недостаточно переработанное желудочное содержимое. В желудке происходят следующие процессы: накопление пищи; механическая обработка пищевых масс (перемешивание); денатурация белков под действием соляной кислоты; переваривание белков под действие пепсина; продолжение расщепл. углеводов под действием амилазы слюны; бактерицидная обработка пищи соляной кислотой; образование химуса (пищевой кашицы); превращение железа в легко всасываемые формы, синтез фактора Касла – антианемическая функция; продвижение химуса в тонкую кишку.

 

6. Поджелудочная железа – анатомическое строение и месторасположение, функции

Поджелудочная железа является смешанной пищеварительной железой, длина ее составляет 14—22 см, ширина 3—9 см, толщина 2—3 см, масса 70—80 г. В поджелудочной железе выделяют головку, тело и хвост. Головка расположена на уровне 1-2 поясничных позвонков и прилегает к петле двенадцатиперстной кишки. Задняя поверхность головки лежит на нижней полой вене и аорте, спереди ее пересекает поперечная ободочная кишка. Тело поджелудочной железы имеет форму треугольника и три поверхности — переднюю, заднюю и нижнюю, а также три края — верхний, передний и нижний. Хвост поджелудочной железы доходит до ворот селезенки. Сзади хвоста находятся левый надпочечник и верхний конец левой почки. Выводной проток поджелудочной железы проходит через всю железу, формируется путем слияния внутридольковых и междольковых протоков и впадает в просвет двенадцатиперстной кишки на ее большом сосочке, соединившись до этого с общим желчным протоком. В конце выводного протока находится сфинктер (Одди), через головку проходит добавочный проток поджелудочной железы, который открывается на малом сосочке двенадцатиперстной кишки. Поджелудочная железа состоит из структурно-функциональных единиц – ацинус (клетки продуцирую сок). Дольки, выполняющие внешнесекреторную функцию, составляют основную массу железы. Между ними внутрисекреторная часть островки Лангерганса, выделяют гормон — инсулин и глюкагон.

Поджелудочная железа- железа внешней (расщепляет белки, жиры, углеводы) и внутренней секреции (инсулин, глюкагон). Поджелудочный сок представляет собой бесцветную жидкость. В течение суток поджелудочная железа вырабатывает 1,5—2,0 л сока; его рН составляет 7,5—8,4, входят бикарбонаты, хлориды Na⁺, К⁺, Са²⁺, Mg²⁺, Zn²⁺.Ферменты трипсин, химотрипсин, карбоксипептидаза расщепляют белки, амилаза-углеводы, липаза – жиры, рибонуклеаза и дезоксирибонуклеаза – нуклеиновые кислоты. Под влиянием ферментов поджелудочного сока происходит расщепление кишечного содержимого до конечных продуктов, пригодных для усвоения организмом. Ферменты агрессивны, для предотвращения самопереваривания вырабатывается ингибитор трипсина. Ферментный состав сока поджелудочной железы зависит от вида принимаемой пищи: при приеме углеводов возрастает преимущественно секреция амилазы; белков — трипсина и химотрипсина; жирной пищи — липазы. Секреция поджелудочной железы регулируется нервно-рефлекторным и гуморальным путями. Поджелудочный сок начинает выделяться через 2—3 мин после начала принятия пищи в результате рефлекторного возбуждения железы с рецепторов ротовой полости. Парасимпатическая активирует, симпатическая – угнетает секрецию сока. Поступление в кишечник пищи рефлекторно увеличивает сокоотделение. Стимуляторами секреции ацетилхолин холецистокинин и секретин. Угнетает адреналин, соматостатин, глюкагон.

 

7. Печень – анатомическое строение и месторасположение, функции, макро- и микроскопическое строение печени.

Печень — самая крупная железа тела. Масса ее составляет около 1500 г. Она выполняет несколько главных функций: пищеварительную, образует белок, обезвреживающую, кроветворную, осуществляет обмен веществ и др.

Печень расположена в области правого подреберья и в надчревной, имеет верхнюю и нижнюю поверхности. Верхняя (диафрагмальная) поверхность выпуклая, прилегает к диафрагме; нижняя (висцеральная) направлена вниз, она вогнутая, содержит борозды и вдавления от внутренних органов. Верхняя и нижняя поверхности, соединяясь, образуют нижний острый и задний тупой края. Правая и левая сагиттальные борозды соединяются глубокой поперечной бороздой, которую называют воротами печени. На висцеральной поверхности печени выделяют правую, левую, квадратную и хвостовую доли. На диафрагмальной поверхности можно рассмотреть только правую и левую доли, разделенные серповидной связкой печени. Брюшина покрывает печень почти со всех сторон, исключение ворота печени, задний край и поперечная борозда, где брюшина из печени переходит на диафрагму, образуются связки, которые удерживают печень в соответствующем положении. Под брюшиной находится тонкая плотная фиброзная оболочка; через ворота печени она проникает в ткань органа, образует меж дольковые прослойки, в печени выделяют две доли, пять секторов и 8 сегментов. По своему строению печень — сложная разветвленная трубчатая железа, выводными протоками которой являются желчные протоки. Морфофункциональной единицей печени служит долька. Она имеет форму призмы, размеры ее в поперечнике составляют от 0,5 до 2,0 мм; их около 500 000. В центре каждой дольки находится центральная вена. Внутри каждой печеночной пластинки между двумя рядами печеночных клеток находится желчный проток, который дает начало желчевыводящим путям, соединяясь, образуют крупные протоки. У ворот печени они образуют общий печеночный проток 4— 6 см, он соединяется с пузырным протоком и формируется общий желчный проток, впадает в двенадцатиперстную кишку.

Печень лежит в правом подреберье и не выступает за пределы реберной дуги.

Желчный пузырь вместилище, в котором происходит накопление желчи, ее концентрация за счет всасывания воды. Он расположен в передней части правой продольной борозды печени, имеет грушевидную форму, вмещает около 40—60 мл желчи, различают дно, тело и шейку. Шейка желчного пузыря переходит в пузырный проток, который соединяется с общим печеночным протоком. Дно желчного пузыря соприкасается с брюшиной, а тело — с нижней частью желудка, двенадцатиперстной и поперечной ободочной кишок. Стенка желчного пузыря состоит из слизистой, мышечной оболочек и покрыта брюшиной. Слизистая оболочка в шейке и пузырном протоке формирует спиральную складку; мышечная оболочка состоит из гладких мышечных волокон.

Функции печени. Желчеобразование. В печени из аминокислот поступивших с пищей синтезируются собственные белки организма (крови, свертывающей системы). Депо крови (1л), гликогена, витаминов, ионов. Детоксикационная функция (макрофаги). Выделительная, удаляет соли металлов (в лекарствах), при разрушении гемоглобина образуется билирубин (кал окрашивает стеркобилин). У плода кроветворная. Процессы: образование желчи; обезвреживание токсических веществ; участие в метаболизме химических веществ; выведение продуктов распада; накопление глюкозы в виде гликогена; депонирование витаминов и минеральных солей; депонирование крови; синтез белков крови.

Процесс образования желчи происходит беспрерывно как путем фильтрации ряда веществ (вода, глюкоза, электролиты и др.) из крови в желчные капилляры, так и при активной секреции гепатоцитами солей желчных кислот и ионов натрия. Окончательное формирование желчи происходит в желчных капиллярах, протоках и желчном пузыре. В течение суток образуется 0,5—1,2 л желчи. Вода 97,5%, желчные кислоты(холевая), пигменты (билирубин, биливердин) и холестерин. Кроме того, она содержит жирные кислоты, муцин, ионы (Na⁺,К⁺, Са²⁺, Сl^-, NCO^-₃) и др.; рН печеночной желчи составляет 7,3—8,6, пузырной — 6,0 - 7,0. Цвет буро-желтый. Желчь нейтрализует соляную кислоту, эмульгирует жиры,способствует всасыванию жирорастворимых витаминов(А,Д,Е,К), стимулирует моторику кишечника и т. д.

Процесс образования желчи идет непрерывно, стимуляция связана с пищей, секретином, холецистокинином. Парасимпатическая активизирует, симпатическая тормозит. Среди продуктов сильными возбудителями желчеотделения являются яичные желтки, молоко, мясо и жиры. Прием пищи и связанные с ним условно- и безусловно-рефлекторные раздражители активируют желчевыделение. Вначале желчный пузырь расслабляется, а затем сокращается. Через 5—10 мин после приема пищи наступает период эвакуаторной деятельности желчного пузыря, который характеризуется чередованием сокращений и расслаблении и продолжается 3—6 ч. После наступает торможение сократительной функции желчного пузыря и в нем снова начинает накапливаться печеночная желчь.

 

8 .Анатомия и физиология тонкой кишки.

Тонкая кишка — происходит расщепление всех пищевых веществ под воздействием кишечного сока, сока поджелудочной железы, желчи печени и всасывание продуктов в кровеносные и лимфатические сосуды. Длина от 2,2 до 4,5 м., в поперечнике составляет около 47 мм, а в конце — около 27 мм. Верхней границей тонкой кишки является привратник желудка, а нижней — илеоцекальный клапан в месте входа в слепую кишку. В тонкой кишке выделяют три отдела: двенадцатиперстную, тощую и подвздошную кишки. В отличие от двенадцатиперстной тощая и подвздошная кишки имеют брыжейку и рассматриваются как брыжеечная часть тонкой кишки. Двенадцатиперстная кишка 17—21 см. В ней выделяют четыре части: верхнюю, нисходящую, горизонтальную и восходящую. Брюшина прилегает к кишке спереди, покрывает со всех сторон только ее начальный отдел — ампулу. Слизистая оболочка образует круговые складки, на внутренней стенке расположен большой сосочек двенадцатиперстной кишки, где открываются общим отверстием общий желчный проток и проток поджелудочной железы. Снаружи двенадцатиперстная кишка покрыта адвентицией.

Часть тонкой кишки, имеющая брыжейку, образует 14— 16 петель. Около 2/5 брыжеечной части тонкой кишки относится к тощей кишке и 3/5 — к подвздошной. Тощая и подвздошная кишки покрыты брюшиной. При этом брюшина формирует брыжейку, между листками которой идут кровеносные и лимфатические сосуды, нервы. Под субсерозной основой лежит мышечная оболочка, которая состоит из наружного продольного слоя, хорошо развитого, и внутреннего кругового слоя. Слизистая оболочка тощей и подвздошной кишок образует круговые складки высотой около 8 мм, которые охватывают ½ — 2/3 окружности кишки. Складки покрыты кишечными ворсинками высотой 0,2 — 1,2 мм, что значительно увеличивает площадь всасывания слизистой оболочки тонкой кишки, которая покрыта однослойным призматическим эпителием имеются скопления лимфоидной ткани выполняющие иммунные функции.

Железы слизистой тонкого кишечника образуют кишечный сок 2,5 л., рН 7,2—7,5, но при усилении секреции до 8,5. Кишечный сок содержит более 20 р азличных пищеварительных ферментов – осуществляют конечный этап расщепления пищи. Амилаза, мальтаза, лактаза, сахараза расщепляют углеводы, липаза-жиры, аминопептидаза – белки. Значительное выделение сока наблюдается при механическом раздражении слизистой оболочки кишки. Продукты переваривания пищевых веществ также стимулируют выделение сока, состав пищи влияет на состав сока. Парасимпатическая н.с. активизирует перистальтику и секрецию, симпатическая тормозит. Адреналин и норадреналин угнетают, ацетилхолин и мотилин – стимулирует. Мышечная оболочка (автоматизм) совершает несколько типов сокращений. Маятникообразные –перемешивают химус с соками. Перистальтические выдавливают химус в ниже лежащие отделы ЖКТ.

В тонком кишечнике происходят два вида переваривания пищи: полостное и мембранное (пристеночное). Первое осуществляется непосредственно кишечным соком, второе — ферментами, адсорбированными из полости тонкой кишки, а также кишечными ферментами, синтезируемыми в кишечных клетках и встроенными в мембрану. Таким образом, усвоение пищевых веществ осуществляется в три этапа: полостное пищеварение — мембранное пищеварение — всасывание.

Всасывание включает процессы, которые обеспечивают перенос веществ из просвета тонкой кишки в кровь и лимфу. Всасывание происходит большей частью в тонком кишечнике 200 м². при помощи транспорта и диффузии (активно и пассивно). Слизистая оболочка ротовой полости также обладает способностью к всасыванию (валидол, нитроглицерин и др.). В желудке всасываются вода, минеральные соли, глюкоза, лекарственные вещества и др. В двенадцатиперстной кишке всасывание воды, минеральных веществ, гормонов, продуктов расщепления белка. В верхних отделах тонкого кишечника углеводы в основном всасываются в виде глюкозы, галактозы, фруктозы и других моносахаридов. Аминокислоты, жирные кислоты, моносахара всасываются в кровь при помощи активного транспорта. Большая часть жиров в лимфатические сосуды. Всасывание жиров тесно связано с всасыванием жирорастворимых витаминов (A, D, Е, К). Вода и витамины, растворимые в воде, могут всасываться методом диффузии (например, аскорбиновая кислота, рибофлавин) -пассивное всасывание.

В тонкой кишке идут процессы: перемешивание химуса; эмульгирование жиров под действием желчи; переваривание белков, жиров, углеводов ферментами кишечного и панкреатического сока; всасывание воды, питательных в-в, витаминов, мин. солей, бактерицидная обработка лимфо образованиями, эвакуация не переваренных веществ в толстую кишку

 

9. Толстая кишка - анатомическое строение и месторасположение, функции

Толстая кишка. В ней завершается переваривание пищи, формируются и выводятся наружу через анальное отверстие каловые массы.

Расположена толстая кишка в брюшной полости и в полости малого таза; длина ее колеблется от 1 до 1,7 м; диаметр — до 4—8 см. В толстую кишку входят слепая кишка с червеобразным отростком; восходящая, поперечная нисходящая и сигмовидная ободочные кишки; прямая кишка. При переходе подвздошной кишки в слепую образуется илеоцекалъный клапан, предупреждает возвращение содержимого из слепой кишки в подвздошную. Стенка толстой кишки состоит из слизистой оболочки, подслизистой основы, мышечной и серозной оболочек. Слизистая оболочка покрыта цилиндрическим эпителием, в котором находятся слизистые (бокаловидные) клетки. Ворсинок слизистая оболочка не образует, в ней есть только полулунные складки ободочной кишки, которые расположены в три ряда и соответствуют гаустрам ободочной кишки. Снаружи от слизистой оболочки располагается мышечная оболочка, которая состоит из внутреннего кругового и наружного продольного слоев, он образует три продольных пучка (ленты) ободочной кишки. Серозная оболочка полностью покрывает аппендикс, слепую, поперечную ободочную и сигмовидную кишки, а также начальный отдел прямой кишки; остальные части толстой кишки покрыты брюшиной частично.

Прямая кишка в ней накапливаются, а затем выводятся из нее каловые массы. Длина прямой кишки в среднем составляет около 15 см, диаметр колеблется от 2,5 до 7,5 см; располагается она в полости малого таза. На уровне крестца прямая кишка образует расширение — ампулу. Узкая часть кишки, проходящая через промежность, называется заднепроходным каналом, который открывается наружным отверстием — задним проходом.

Подслизистая основа содержит сосудистые и нервные сплетения, лимфоидные фолликулы. Мышечная оболочка прямой кишки имеет круговой и продольный слой. Внутренний круговой слой заднепроходного канала образует внутренний (непроизвольный) сфинктер заднего прохода высотой 2—3 см. Наружный (произвольный) сфинктер заднего прохода формируется из слоя круговых поперечнополосатых мышечных волокон, которые затем входят в состав мышц диафрагмы таза.

Пищеварение в толстом кишечнике практически отсутствует, всасывается вода и соли. Толстая кишка богата микроорганизмами (400), они синтезируют витамины В,К,С, расщепляют целлюлозу, защищают от микробов, поддерживают иммунитет, разлагают токсичные вещества, продуцируют ферменты. Под влиянием бактериальной флоры происходит расщепление остатков не переваренной пищи (целлюлоза), в результате образуются органические кислоты, газы (СО₂, СН₄, H₂S) и токсичные для организма вещества (фенол, скатол, индол, крезол). Часть этих веществ обезвреживается в печени, другая — выводится с каловыми массами. Остатки не переваренной пищи (10%принятой пищи) и бактерии (30-50%),эпителий склеенные слизью сока толстой кишки, образуют каловые массы (150-250 мл). При определенной степени растяжения прямой кишки возникает позыв к дефекации и происходит произвольное опорожнение кишечника (мышцы диафрагмы таза, брюшной пресс сокращаются, сфинктеры расслабляются); рефлекторный непроизвольный центр дефекации находится в крестцовом отделе спинного мозга.

 

10. Регуляторные механизмы секреции и отделения пищеварительных соков.

Регуляция процессов пищеварения обеспечивается местным и центральным уровнями. Местный уровень регуляции осуществляется интрамуральной нервной системой, расположенных в толще стенок желудочно-кишечного тракта. Сплетения обеспечивают местные рефлекторные реакции реагирующие на химус. Экстрамуральная нервная система это симпатические (чревные) и парасимпатические (блуждающие) нервы вегетативной нервной системы. В желудочно-кишечном тракте находятся нейроны, вырабатывающие нейропептиды, которые влияют на процессы пищеварения. К ним относятся холецистокинин, гастриносвобождающий пептид, соматостатин, вазоактивный интестинальный пептид, энфекалин и др. Вместе с нейронной сетью в желудочно-кишечном тракте находятся эндокринные клетки (диффузная эндокринная система). Они содержат гастроинтестинальные гормоны и другие биологически активные вещества и освобождаются при механическом и химическом воздействии пищи на эндокринные клетки просвета желудочно-кишечного тракта. Центральный уровень регуляции пищеварительной системы включает ряд структур центральной нервной системы гипоталамус, лимбическая система и кора головного мозга - пищевой центр. За счет его активности формируется пище добывающее поведение (пищевая мотивация), при этом происходит сокращение скелетной мускулатуры (необходимо найти пищу и приготовить ее).

Пищевой центр регулирует моторную, секреторную и всасывающую активность желудочно-кишечного тракта. Функция пищевого центра обеспечивает появление сложных субъективных ощущений, таких как голод, аппетит, чувство сытости.

 

тема № 10: Обмен веществ и энергии

План:

1. Понятие об ассимиляции, диссимиляции. Обмен веществ и энергии – определение.

2.Пищевой рацион – определение, распределение суточного рациона. Режим питания. Диета – определение, основы действия.

3.Энергетический баланс. Основной обмен, факторы на него влияющие. Рабочая прибавка.

4. Белки: биологическая ценность, энергетическая ценность, суточная потребность человека в белках. Азотистый баланс, понятие, виды. Конечные продукты белкового обмена, пути выведения из организма.

5.Углеводы: биологическая ценность, энергетическая ценность, суточная потребность человека в углеводах, пути выведения из организма.

6.Жиры: биологическая ценность, энергетическая ценность, суточная потребность человека в углеводах, пути выведения из организма.

7.Водно-солевой обмен.

8.Витамины – понятие, биологическая ценность, факторы, влияющие на потребность организма в витаминах. Понятие о гиповитаминозах, авитаминозах, гипервитаминозах.

 

1. Понятие об ассимиляции, диссимиляции. Обмен веществ и энергии – определение.

Проявления жизни связаны с превращением энергии. Богатые энергией вещества усваиваются, а конечные продукты обмена веществ с низким содержанием энергии выделяются клетками. Согласно первому закону термодинамики, энергия не исчезает и не появляется снова.

Обмен веществ и энергии (метаболизм)- это совокупность физиологических процессов, направленных на обеспечение организма необходимыми веществами, их превращение и использование для получения энергии и построения клеточных структур, удаление ненужных продуктов.

Реакции, направленные на синтез новых молекул называют - анаболизмом (ассимиляция, пластический обмен). Реакции распада, сопровождающиеся выделением энергии, называются — катаболизмом (диссимиляцией, энергетический обмен). Использование химической энергии в организме называют энергетическим обменом. 3этапа- в ЖКТ, гликолиз- анаэробное окисление (цитоплазма), тканевое дыхание –аэробное окисление (митохондрии).

Для жизнедеятельности организма энергия образуется в процессе окисления углеводов и жиров, реже белков. Энергия выделяется при разрушении химических связей этих молекул, частично рассеивается в виде тепла, частично запасается в виде АТФ (1:1). Накопление энергии в высокоэнергетических фосфатных связях аденозинтрифосфата (АТФ). АТФ средство переноса энергии, диффундирует куда необходима энергия. Полученная потенциальная энергия затем превращается в кинетическую — механическую, химическую, осмотическую и электрическую работу. Часть энергии используется для поддержания гомеостаза, обновления и строения клеток, сокращения мышц, проведения нервных импульсов и др.

 

2 .Пищевой рацион – определение, распределение суточного рациона. Режим питания. Диета – определение, основы действия.

Под рациональным питанием понимают достаточное в количественном и полноценное в качественном отношении питание. Основа рационального питания — сбалансированность, оптимальные соотношения компонентов пищи (аминокислот, полиненасыщенных жировых кислот, фосфатидов, стеринов, жиров, Сахаров, витаминов, минеральных солей, органических кислот и др.). Однообразное питание, вызывает нарушение обмена веществ. Для человека сбалансированное питание включает белки, жиры и углеводы в массовых соотношениях 1:1:4(студентам 100 белок, 90 жир, 400 углеводов). Белков: 15 % суточной калорийности (половина животного происхождения). Жиры должны составлять примерно 30 % суточной калорийности (70—80 % животный жир), углеводов 55 %. Режим питания - время и количество приемов пищи, интервалы, распределение пищевого рациона по энергоценности, химическому составу, продуктовому набору, массе по приемам пищи (1 завтрак 10-15%, второй 15-35, обед 40-50%, ужин 15-20% от общей калорийности). Диетотерапия – это применение с лечебной целью или профилактической целью специально составленных пищевых рационов и режимов питания для больных людей.

 

3 .Энергетический баланс. Основной обмен, факторы на него влияющие. Рабочая прибавка.

Количество энергии, углеводы и белки дают в среднем около 17,16 кДж/г (4,1 ккал/г) энергии, 1 г жира дает 38 к Дж/г (9,1 ккал/г). Энергетический обмен состоит из основного обмена и рабочей прибавки. Количество энергии, расходуемой организмом в состоянии покоя и натощак, называется основным обменом (1700ккал, 7200кДж). Основной обмен определяют утром (лежа), при 18—20°С, натощак, через 12 ч после принятия пищи. Основной обмен выражают в килокалориях (ккал) или килоджоулях (кДж), выделенных организмом при указанных условиях на 1 кг массы тела либо на 1 м² поверхности тела за 1 ч или за сутки. Основной обмен зависит от функций нервной и эндокринной систем, физиологического состояния внутренних органов, а также от внешних влияний на организм, при недостаточном или излишнем питании, продолжительной физической нагрузке, изменениях климатических условий и др. У разных людей величина основного обмена зависит главным образом от возраста, массы тела, пола, роста. У взрослого здорового человека основной обмен за 1 ч составляет в среднем 4,2 кДж (1 ккал) на 1 кг массы тела (1ч.1ккал.1кг), у женщин он на 10—15 % ниже, чем у мужчин. У детей он выше, у пожилых людей снижается.

Рабочая прибавка — это повышение энергетического обмена выше основного объема— прием пищи, изменения внешней температуры и мышечная работа.

Основной обмен нарушается при заболеваниях эндокринных желез, при гиперфункции щитовидной железы может увеличиться до 150 %, а при гипофункции снижается, изменения наблюдаются при патологии гипофиза. Для определения интенсивности обмена веществ и энергии используют прямые и непрямые методы калориметрии. Метод прямой калориметрии - определение тепла, выделяемого в процессе жизнедеятельности в специальной калориметрической камере (применяется в научно-исследовательских учреждениях).На практике чаще используют метод непрямой калориметрии, определяют объем легочной вентиляции, а затем количество поглощенного кислорода и выделенного углекислого газа. Отношение объема выделенного углекислого газа к объему поглощенного организмом кислорода называется дыхательным коэффициентом- можно судить о характере окислительных веществ в организме. Определить расход энергии можно и по газообмену.

Интенсивность обмена зависит от физической нагрузки. Уровень обмена веществ при очень низкой активности составляет примерно 9600 кДж/сут (2300 ккал/сут) для мужчин. При легкой работе (умственная)12 000 кДж/сут (2800 ккал/сут), при умеренной(механизированный труд) — 22 000 кДж/сут (3200 ккал/сут), при тяжелой(грузчики)— 42 000 кДж (3,700-10 000 ккал/сут).

 

4. Белки: биологическая ценность, энергетическая ценность, суточная потребность человека в белках. Азотистый баланс, понятие, виды. Конечные продукты белкового обмена, пути выведения из организма.

Белок с остоит из аминокислот, всасываются в тонкой кишке в клетках образуют воду, углекислый газ и аммиак (обезвреживается в печени и мозге), он преобразуется в мочевину 20 аминокислот. Одни из них могут синтезироваться в организме – заменимые 10(глицин, аланин, цистеин и др.), незаменимые 10 (аргинин, лейцин, лизин, триптофан и др.) не синтезируются и должны обязательно поступать с пищей. Белки, содержащие полный набор незаменимых аминокислот, называются биологически полноценными (мясо. Яйца. Молоко. Рыба и др.). В сутки в организм взрослого человека должно поступать с едой около 70—110 г белка (1 г-1,5 на 1 кг массы тела, беременным и детям больше), 30 г белка должно быть растительного происхождения. О количестве расщепленного в организме белка судят по количеству выделяемого из организма азота (с мочой,калом, потом). Состояние, при котором количество поступившего азота равно количеству выведенного из организма, называется азотистым равновесием. Известно, что 1 г азота соответствует 6,25 г белка.

Так, при расчете азотистого баланса исходят из того, что в белке содержится примерно 16 % азота. Состояние, при котором в организм с пищей поступает меньше азота, а больше его выводится, получило название отрицательного азотистого баланса (при белковом голодании, пожилые, лихорадочных состояниях, нарушениях нейроэндокринной регуляции белкового обмена). Положительный азотистый баланс — это состояние, при котором количество выведенного из организма азота значительно меньше, чем его содержится в пище (наблюдается накопление его в организме у беременных, у детей в связи с их ростом, при выздоровлении после тяжелых заболеваний и др).

Белки в организме выполняют в основном пластическую функцию. Они входят в состав ферментов, гормонов, осуществляют защитные (иммуноглобулины) функции, транспортные (гемоглобин), двигательную (актин, миозин). Определяют видовую и индивидуальную особенности организма. Белки используют как энергию 1г-4,1 ккал. Недостаточное обеспечение (нет депо) приводит к потере внутренних белков (плазмы, ферментные белки, белки печени, слизистой оболочки кишечника и мышц), что позволяет поддерживать обновление белков мозга и сердца. На регуляцию белкового обмена влияют нервная система, гормоны гипофиза (соматотропный гормон), щитовидной железы (тироксин), надпочечников (глюкокортикоиды).

 

5. Углеводы: биологическая ценность, энергетическая ценность, суточная потребность человека в углеводах, пути выведения из организма.

В организме до 60 % энергии удовлетворяется за счет углеводов, глюкозой. Углеводы выполняют и пластическую функцию (гликопептиды, гликопротеины, гликолипиды, липополисахариды и др.). Углеводы делятся на простые (глюкоза. фруктоза) и сложные (крахмал, гликоген), они в ЖКТ образуют простые моносахариды, поступают в кровь. В организм поступают с растительной пищей (хлеб, овощи, крупы, фрукты) и откладываются в основном в виде гликогена в печени, мышцах. Количество гликогена в организме составляет около 400 г. Процесс образования и накопления гликогена регулируется инсулином. Процесс расщепления гликогена до глюкозы происходит под влиянием — глюкагона. Содержание глюкозы в крови, а также запасы гликогена регулируются и центральной нервной системой, и адреналином, участвуют гормоны коры надпочечников, средней доли гипофиза и щитовидной железы.

Количество углеводов в сутки составляет около 500 г. В организме процессы обмена углеводов, жиров и белков взаимосвязаны, возможны их преобразования. Конечные продукты обмена углерод — в виде СО₂, водород — в виде Н₂О.

 

6. Жиры: биологическая ценность, энергетическая ценность, суточная потребность человека в углеводах, пути выведения из организма.

Липиды — сложные органические вещества, к которым относятся нейтральные жиры, состоящие из глицерина и жирных кислот, липоидов (лицетин, холестерин, многоатомные спирты, фосфаты и азотистые соединения). Липиды играют важную роль (фосфолипиды) составляют основной компонент клеточных мембран, синтез стероидных гормонов (холестерин). Часть жира накапливается в жировой ткани как запасной жир,(10—30 % массы тела, больше ожирение), терморегуляция. В энергетическом отношении окисление жирных кислот 1 г — 9,3 ккал, ежедневно 70—90 г жира. В них незаменимые жирные кислоты (линолевая, линоленовая, арахидиновая), которые условно объединяют в группу витамина F, а также жирорастворимые витамины (витамины A, D, Е, К). Обмен липидов тесно связан с обменом белков и углеводов, могут превращаться в жиры. В регуляции липидного обмена значительную роль играют центральная нервная система, а также многие железы внутренней секреции (инсулин, половые, щитовидная железы, гипофиз, надпочечники).

7. Водно-солевой обмен.

Вода составляет 65-70 % массы тела. Вода выполняет ряд функций, растворитель, участвует в процессах обмена, выделяются продукты обмена, способствует терморегуляции. Основная масса воды внутри клеток 72%, в межклеточном пространстве 28%.Человек употребляет около 2,5 л воды в сутки, образуется около 300 мл метаболической воды. В течение суток теряет около 1,5 л воды в виде мочи, 0,9 л путем испарения через легкие и кожу (без потоотделения) и приблизительно 0,1 л с калом. Повышение температуры тела и высококалорийная пища, увеличивают ее потребление.

Регуляция водного обмена в основном контролируется гормонами гипоталамуса, гипофиза и надпочечников.

Минеральные вещества поступают в организм с продуктами питания и водой. В основную группу входит: кальций, фосфор, натрий, сера, калий, хлор, магний - макроэлементы. Они необходимы для скелета (кальций, фосфор), осмотического давления (натрий), влияют на физико-химическое состояние белков, возбудительных структур (К⁺, Na⁺, Ca²⁺, Mg²⁺, Сl^-), мышечное сокращение (Са²⁺, Mg²⁺), аккумулирование энергии (Р⁵⁺).Организму необходимо еще 15 элементов - микроэлементы. Железо (составная часть гемоглобина); кобальт (компонент цианокобаламина); медь (цитохромоксидазы); цинк (действие инсулина на проницаемость клетки для глюкозы); молибден; марганец; кремний (синтез коллагена костной ткани); фтор (костных структу); йод (тиреоидные гормонов), никель, ванадий, олово, мышьяк, селен и др. В большинстве случаев — это составная часть ферментов, гормонов, витаминов или катализаторы их действия на ферментные процессы.

8. Витамины – понятие, биологическая ценность, факторы, влияющие на потребность организма в витаминах. Понятие о гиповитаминозах, авитаминозах, гипервитаминозах.

Витамины — биологически активные вещества, необходимые для обмена в-в. Не синтезируются организмом или синтезируются недостаточно, должны поступать с пищей. Витамины разные соединения и выполняют катализирующую роль в обмене. Источник витаминов пищевые продукты растительного и животного происхождения. Некоторые витамины могут синтезироваться микрофлорой кишечника. В настоящее время известно около 40 витаминов. Они делятся на жирорастворимые (A ретинол, D кальциферол, Е токоферол, К филлохиноны, F) и водорастворимые (В_1тимин, В2 рибофлавин, в3 пантотеновая кислота,В_{5 никотиновая кислота}, B_{6 пиридоксин}, В8 биотин, в9 фолиевая кислота, B¹²,цианкоболамин, С аскорбиновая кислота, РР и др.). Источником жирорастворимых витаминов являются продукты животного происхождения, растительные масла и частично зеленые листья овощей. Носители водорастворимых витаминов — растительного происхождения (зерновые и бобовые культуры, овощи, свежие фрукты, ягоды) реже животного происхождения. Одни витамины устойчивы к разрушению, другие превращаются в неактивную форму при хранении и переработке.

Недостаточное поступление в организм суточной дозы витаминов вызывает нарушение обмена веществ и к заболеванию. При снижении поступления витаминов появляются признаки гиповитаминоза, а при их отсутствии - авитаминоз. Избыток витаминов – гипервитаминоз. Витамины участвуют в регуляции промежуточного обмена и клеточного дыхания (витамины группы В, никотиновая кислота); в синтезе жирных кислот, стероидных гормонов (пантотеновая кислота), нуклеиновых кислот (фолиевая кислота, цианокобаламин); в регуляции процессов фоторецепции и размножения (ретинол); обмена кальция и фосфора (кальциферолы); окислительно-восстановительных процессах (аскорбиновая кислота, токоферолы); в гемопоэзе и синтезе факторов свертывания крови (филлохиноны) и др. Водорастворимые витамины выполняют антиоксидантную функцию, а жирорастворимые участвуют в стабилизации биологических мембран, предохраняя их от окислительного разрушения. Некоторые вещества обладают свойствами витаминов, например парааминобензойная кислота, инозит, пангамовая кислота, витамин U, липоевая кислота и др.